Игра в карты, или Почему чесночница Палласа не идет на восток

Даниил Берман, Аркадий Алфимов, Нина Булахова
«Природа» №11, 2020

Фото А. В. Давыгоры

Об авторах

Даниил Иосифович Берман — профессор, доктор биологических наук, главный научный сотрудник лаборатории биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (ИБПС ДВО РАН). Специалист в области экологии северных организмов и палеоэкологии плейстоцена. Член редколлегии и постоянный автор журнала «Природа».

Аркадий Васильевич Алфимов — кандидат географических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории. Занимается изучением современного и палеоклимата, а также микроклимата почвенного яруса экосистем.

Нина Антоновна Булахова — кандидат биологических наук, заведующая лабораторией биоценологии ИБПС ДВО РАН и старший научный сотрудник лаборатории биоразнообразия и экологии Томского государственного университета. Область научных интересов — популяционная экология и адаптивные стратегии пойкилотермных животных на Севере.

Изменение границ и площади ареалов многих видов растений, животных и микроорганизмов — одно из следствий потепления климата и глобализации. Повторим вслед за думающими людьми, что уметь ныне прогнозировать расселение мигрантов (речь не только об иностранцах) — дело первостепенной важности.

Основа такого прогноза — понимание принципов формирования и поддержания стабильности ареалов. В их положении и абрисах отражаются основные требования видов к жизни. Выявить факторы, определяющие границы, нередко сложно, особенно в случае, когда они не совпадают с явно выраженными географическими, в том числе — климатическими рубежами^*. «Среди долины ровныя на гладкой высоте...»: нет тебе ни моря, озера или реки, ни гор — нет ничего, очевидно препятствующего, а продвижение вида остановилось. Причины, вероятно, не бесконечно многообразны, потому создание упрощающей анализ «коллекции» типовых ситуаций — актуальная задача.

Данная работа существенно пополняет «коллекцию», вероятно, впервые описываемым феноменом формирования границы распространения вида, «закопанной» глубоко в грунт. Речь о восточном крае ареала чесночницы Палласа (Pelobates vespertinus), массовой восточно-европейской амфибии (рис. 1). Случай этот может оказаться хоть и неожиданным, но не столь редким, как кажется на первый взгляд, поэтому мы посвятили ему эту статью.

Рис. 1. Ареалы обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (зеленая заливка) и недавно выделенной из нее чесночницы Палласа P. vespertinus (оранжевая заливка; [1], с дополнениями). Как видно, бассейны Дона, Волги, Урала и пространства далее к востоку населяет P. vespertinus

Портрет в сумерках

Эта чесночница заселяет Европейскую территорию к востоку примерно от 36° в. д. (от линии п-ов Крым — Харьков — Белгород — Курск и, вероятно, далее), на север — до границы хвойно-широколиственных лесов у 57–58° с. ш., на юго-восток — до пустынь Прикаспийской низменности, куда проникает по долинам рек, мелиоративным каналам и т.д. [1, 2]. Однако огибая Южный Урал, едва проходит в Северный Казахстан и на крайний юго-запад Западной Сибири [3]. Почему «едва», что сдерживает ее продвижение на восток?

Это не работа голландской художницы Маргрит ван Бреворт — «Ждун (Homunculus loxodontus)», а обыкновенная чесночница, внешне неотличимая от чесночницы Палласа. Солнце, ярко — глазки с узким вертикальным кошачьим зрачком. Фото М. В. Бизина

Можно понять амфибию умеренных широт, которая с трудом выдерживает условия глинистых полупустынь бассейнов Иргиза и Тургая и избегает пустыни, хотя понемногу все-таки встречается и там. Но севернее, на междуречье Тобола и Ишима разнообразие степных и лесостепных ландшафтов с многочисленными озерами и лугами при них, казалось бы, создано для чесночницы. Вот только к востоку от долины Тобола и его правого притока Убагана (почти гриновского «Зурбагана») чесночницы нет! Опять же — почему?

Как кажется, нам удалось предложить одну из правдоподобных версий. Но сначала портрет и склонности, одним словом — характер, без знания которого понять мотивы и действия героя невозможно.

Большая часть излагаемых в этом разделе сведений относится к обыкновенной чесночнице. Чесночница Палласа, криптический вид, с не описанными отличиями (кроме возможных некоторых вариаций окраски), который выделен из P. fuscus на основании скрытых признаков, в данном случае — генетических.

Этих симпатичных и странных даже среди амфибий созданий замечательный зоолог Альфред Брем называл «жабными лягушками» (Krötenfrösche) [4]. Они средней величины (до 6 см), по внешнему виду, скорее, жабы, но передвигаются прыжками, подобно лягушкам, а не шагом. Обращает на себя внимание зрачок: не круглый, а как, например, у домашних кошек, гадюк и некоторых сумеречных и ночных животных — вертикальный щелевидный. Чесночницы получили свое название за проявляющийся при волнении запах, который, впрочем, мы не ощущали — они, наверное, привыкли к нам или устали понапрасну тратить секрет.

Живет чесночница удивительно «скромно»: ее мало кто видит, хотя численность может быть велика. Активна в сумерках и ночью, днем зарывается в почву, порой на десятки сантиметров, забивается под коряги, в чьи-либо норки и т.д. В отличие от большей части бесхвостых амфибий умеренных широт во время размножения тоже мало заметна: спаривается, главным образом, под водой, «хоров» не устраивает, брачные крики самцов тихи и глухи. Спустя время, выдадут присутствие чесночницы ее головастики — всегда «переростки»; их размер перед метаморфозом чудовищен — 10–12 см, достигает и 17,5 см [4].

Нет-нет, это не кинолента, отпечатанная в обратном направлении! Именно так зарывается чесночница — сидя и погружаясь задом

Чесночница — прекрасный землерой, и эта особенность имеет прямое отношение к теме статьи. В отличие от других роющих животных, она погружается в грунт задом, исчезая из вида, например, на песке или пашне за несколько минут. Нора при избранном способе рытья не создается, и ход с разрыхленной землей повторно не используется.

Благодаря такой сноровке чесночницы располагаются на зимовку в грунте, нередко на значительной глубине, расширяя в конце ход и утрамбовывая движениями тела стенки зимовочной камеры, обустроив которую, «впадают в глубокую вялость» («fall into dip torpidity») [5, с. 411].

У восточной границы

Восточнее Волги южная граница ареала чесночницы Палласа в основном совпадает с окраиной зоны пустынь, но по долинам рек Большой и Малый Узень, Кушум и др. проникает в них, а широкая долина Урала позволяет достигнуть и взморья [2, 6, 7]. На юго-востоке она известна в низовьях рек Иргиз и Тургай, но не далее, где жара, сухость, соленые озера. В Тургайской депрессии отмечена по берегам преимущественно пресных водоемов или крупных опресненных плесов соленых озер [8].

Севернее, в междуречье Тургая и Убагана и далее по Убагану, чесночница встречается анклавами — изолированными популяциями, в которых ее обилие для края ареала удивительно высоко. «В степной зоне чесночницы больше всего обнаружено на галофитных лугах (359 особей поймано в 5 ловушек за 20 дней) и на займищах (152 особи...)» [3, с. 59].

Травяно-зеленомошный сосняк на песках — равно характерный биотоп для обоих видов чесночниц. Важен не столько сосняк, сколько пески — удобно зарываться на зимовку. Конаковский р-н Тверской обл. Фото Е. А. Дунаева

Более того, в степях и лесостепях названного региона стабильные популяции известны многие десятилетия [2, 3, 9]. Амфибии здесь столь многочисленны, что не отнесены к «охраняемым» (за исключением находящихся на заповедных территориях).

Еще дальше на север — от впадения Убагана по долине Тобола — чесночница проникает до нижнего течения р. Туры [10, 11]. Северная граница ее ареала в Западной Сибири находится примерно на такой же широте, как и в Европейской части России.

Таким образом, что держит распространение чесночницы на севере в Западной Сибири и в Северном Казахстане, понять не трудно. Но почему восточнее Тургая и на водоразделе Тобола и Ишима этого вида нет (вопреки высокой численности на прилежащих с запада территориях), пока остается неясным.

Коренной супесчаный левый берег Оки и озеро Тишь на ее пойме выше Калуги. Вкупе с небольшими понижениями, залитыми талыми водами — идеальное сочетание для чесночницы мест размножения, летнего нагула и зимовки. Фото В. А. Корзикова

Чего бы зарываться?

Существует, наверное, немного причин, заставляющих животных на зиму погружаться в грунт. Наиболее очевидные — защититься от обезвоживания и низких температур, а также скрыться от хищников. Правда, еще более многочисленная в Европе остромордая лягушка (Rana arvalis), зимующая нередко в тех же биотопах, что и чесночница, устраивается на глубине лишь 15–25 см, а то и непосредственно под подстилкой, и хищники не истребляют ее.

Другое дело — морозы. Грунты в средней полосе при нередком малоснежье в ноябре и декабре глубоко промерзают вместе с остромордыми лягушками, переносящими до −12...−16°C (а −8°C — без ущерба) [12]. Однако те температуры, что для остромордой только на здоровье, для чесночницы — смерть.

Роющие бесхвостые амфибии, к которым относятся представители семейств чесночниц (Pelobatidae) и жаб (Bufonidae), зимуют глубоко (1–2 м!) в грунтах. Считается, что столь масштабные земляные работы предпринимаются ими, чтоб избежать замерзания [13]. И чесночница в Саратовской области, и американский равнинный лопатоног Spea bombifrons в Дакоте, и многие виды жаб располагаются на зимовке ниже слоя промерзания, т.е. при положительных температурах. Но если о зимней жизни лопатоногов и некоторых жаб известно многое, то глубина местоположения чесночниц определялась в почве лишь осенью, задолго до начала промерзания грунтов [14], либо о ней судили по случайным находкам.

Мы оценили в лаборатории холодоустойчивость чесночницы Палласа, собранной близ Саратова, измеряя два стандартных параметра, широко используемые для определения криорезистентности холоднокровных. Во-первых, температуру максимального переохлаждения — отрицательную температуру, которую животные кратковременно выдерживают без замерзания жидкостей тела. По этому показателю (−2,2°С) чесночница оказалась близка ко многим другим бесхвостым амфибиям Северной Евразии; его средние значения варьируют у разных видов от −1,8°C (Rana temporaria) до −3,5°C (Hyla japonica) [15]. Если чесночницу охладить до более низких температур, она замерзает и погибает.

Второй параметр характеризует способность длительно переносить отрицательные температуры. Этот тест в лабораторном эксперименте чесночница не прошла: только 20% ее особей выдержали 3 сут при −1°C. Животные многих других зимующих в почве или на поверхности земли видов в экспериментах остаются живы при этой температуре существенно дольше — до 30 сут. Более того, даже зимующие в воде лягушки лучше переносят небольшие отрицательные температуры, чем чесночница: все особи Rana temporaria, R. amurensis и R. dybowskii выживали при −1,5°C минимально в течение 10 дней (табл.) [15].

Таблица. Предельная температура и максимальная продолжительность выживания в ней некоторых зимующих на суше амфибий ([15], с изменениями)

Таким образом, чесночница Палласа оказалась едва ли не самой чувствительной к холоду среди изученных на данный момент бореальных бесхвостых амфибий. Но ареал ее, как мы видели, занимает пространства с «настоящей» зимой: с морозами и каменеющими грунтами. Быть может, восточная граница ее распространения связана с невозможностью достичь горизонта с приемлемой для зимовки температурой?

Карты не врут

Рис. 2. Максимальная глубина (см) расположения нулевой изотермы, возможная раз в десятилетие ([16], с изменениями)

Подобное предположение выглядит правдоподобным, однако проверить его сложно: карт температурных полей в грунтах глубже корнеобитаемого слоя (10–20 см) на большие территории нам не известно. Единственное исключение — мелкомасштабные картосхемы глубины промерзания грунтов, составленные в помощь проектантам фундаментов, туннелей, прокладки канализации и т.д. На них прорисовывается только глубина расположения изотермы 0°C, не выше и не ниже этого значения (рис. 2).

Между тем, граница ареала может совпадать не с нулевой изотермой, а с какой-либо положительной, отображающей предпочитаемые чесночницей зимой температуры. Существует лишь одна подобная оценка, она весьма высока: 3°C [14], но для ее сопоставления с температурным полем нет нужных карт.

Сравнение примерной границы ареала чесночницы со схемой промерзания грунтов показало перспективность подобного подхода. Более того, результаты предварительной оценки оказались заманчивыми и подвигли на громоздкий, кропотливый, но несложный картографический анализ — «на игру в карты».

На бланковую карту мы нанесли, во-первых, точки обнаружения животных (с особым вниманием к северо-западному Казахстану и Западной Сибири) [17], обведя которые получили уточненный контур восточной границы ареала. Во-вторых, отметили расположение 390 метеостанций, по которым в климатических справочниках опубликованы средние многолетние температуры грунтов, измеренные вытяжными термометрами (рис. 3). К счастью, подобных метеостанций в советское время было довольно много, даже в негусто населенных районах.

Рис. 3. Ареалы чесночниц P. fuscus и P. vespertinus (заливка — как на рис. 1), метеостанции, на которых измерялись температуры грунтов (черные точки), и природные рубежи: зеленая линия — северная граница распространения хвойно-широколиственных лесов, красная — пустынь

По данным вытяжных термометров для четырех глубин (80, 120, 160 и 240 см) построили схемы изотерм средних многолетних температур самого холодного месяца (рис. 4). Заметим, что среднемноголетние минимальные не публикуют в справочниках. В этом нет беды, так как на юге Западной Сибири средние месячные и минимальные значения на глубинах 160–320 см различаются не более чем на половину градуса [18].

Рис. 4. Изотермы средних многолетних значений самого холодного месяца в грунтах на глубине 80 см (а), 120 см (б), 160 см (в) и 240 см (г) [20]. Остальные обозначения — как на рис. 3

Тщательная географическая привязка точек находок животных позволила выявить приуроченность чесночниц к температурному полю в грунтах на разной глубине.

Карты изотерм построены, что на них видно? На европейской территории России в январе-феврале из-за постепенного ослабления переноса атлантических воздушных масс температуры в воздухе и в грунтах убывают с юго-запада на северо-восток (см. рис. 4). По выделенным горизонтам картины распределения изотерм, естественно, значительно отличаются. На глубине 40 см в ареалах обоих видов чесночниц зимой господствуют отрицательные температуры; не промерзшей остается лишь узкая полоса занимаемых ими территорий южнее 46–47° с. ш. [19].

На глубине 80 см на значительной части ареала чесночницы Палласа восточнее бассейна Волги температуры также отрицательны (рис. 4, а). Начиная со 120 см, зимой почти на всей европейской части России температуры положительны (рис. 4, б). Исключение составляют территории, примыкающие к побережьям арктических морей и Полярный Урал (т.е. районы распространения мерзлоты) и, наоборот — крайний Юго-Восток, где отсутствие снега или малая его мощность не препятствует выхолаживанию почв. Ареал чесночницы Палласа на этой глубине почти полностью лежит в зоне положительных температур (0–2°C). Нулевая изотерма проходит уже по бассейну р. Урал.

Поскольку глубина 120 см на подходящих грунтах доступна для зимовки обоих видов чесночниц, постольку очевидно, что их ареалы в Европейской части с севера лимитируются не промерзанием, а какими-то условиями летнего сезона (обеспеченностью теплом и влагой, достаточностью корма и т.д.).

Участок широколиственного леса в Главном ботаническом саду имени Н. В. Цицина РАН (Москва). Хотя места для обыкновенной чесночницы (как и для чесночницы Палласа) подходящие, она тут крайне редка, возможно, из-за высокой численности уток на прудах, уничтожающих головастиков. Фото Н. С. Морозова

Игра по-крупному

Граница чесночницы от Тургая до низовий Туры пересекает полупустыни, степи, лесостепи и подтаежные леса, из чего следует, что обеспеченность летним теплом не контролирует ее. Поэтому подозрения о барьерной роли отрицательных температур в грунтах на глубине зимовки (при ничтожной холодостойкости чесночницы) обретают еще большее основание. Подтверждают ли схемы изотерм эту версию?

К западу от Убагана — Тобола на глубине 160 см температуры самого холодного месяца положительны, к востоку — отрицательны. Здесь на названной глубине нетрудно видеть удивительное совпадение абрисов нулевой изотермы и границы ареала чесночницы. Она не имеет никакого отношения (даже намека!) к какой-либо другой изотерме из выделенных на рис. 4, в с шагом в один градус.

Плюсовые температуры в этой части ареала устойчиво регистрируются глубже 160 см, но лишь на 240 см (см. рис. 4, г) отрицательная изотерма оказывается почти полностью размыта.

Категоричное утверждение об искомом совпадении контуров на схемах столь мелкого масштаба (как рис. 4) может вызвать справедливое опасение о доминировании желания над возможностью. Поэтому мы увеличили масштаб картосхемы и нанесли на нее не изотермы для глубины 160 см, а конкретные значения температур на каждой метеостанции, предоставив читателю возможность самому проверить справедливость сделанных выводов (рис. 5).

Рис. 5. Восточная часть ареала чесночницы Палласа и средние температуры самого холодного месяца в грунтах на глубине 160 см. Числа у точек — значения температур (°C). Прямоугольники — территории, на которых чесночницы найдены многими исследователями; их список приведен в [17]. Широкая голубая линия — примерное положение изотермы 0°C

На широтном трансекте, проходящем от р. Урал к верховьям Тобола и далее к Ишиму, на глубине 160 см прослеживается устойчивый градиент от малых положительных (0,4–2,4°С) к малым отрицательным температурам (−1,6...−0,3°С). Редкость метеостанций в пределах Тургайского прогиба и верховьях Тобола и приуроченность чесночниц к пресной воде (потому — и к поселкам) позволяют обозначить здесь лишь вероятное положение и нулевой изотермы, и границы ареала. Напротив, к востоку от долины Ишима все метеостанции района (а их здесь уже не малое число) показывают отрицательные температуры (за исключением одной, имеющей нулевое значение).

Итак, картосхемы не оставляют сомнений в том, что восточная граница ареала чесночницы контролируется температурами грунтов на глубине 160 см.

Но обратим внимание, этот вывод — результат анализа температур в типичных для расположения метеостанций условиях (предписанных соответствующими Наставлениями), а отнюдь не для мест зимовки чесночниц. Потому выдающийся интерес представляют Наурзумский и Убаганский анклавы, расположенные «неправильно» — в области отрицательных температур (см. рис. 4, 5). Они являют собой замечательное исключение, нуждающееся в специальном анализе температурного поля, вероятно, связанного с особой гидрологией территории.

Однако суровые летом и зимой неповторимые пространства Тургая на восток закрыты не для всех. Зеленая жаба Bufotes sitibundus, недавно выделенная из комплекса B. viridis [21], много лучше чесночницы адаптирована к пустыням. Она заселяет самые свирепые из них — глинистые, например, полуострова Мангышлак, плато Устюрт (рис. 6) [2]. В отличие от чесночницы, она известна в верховьях Ишима и Нуры, на Иртыше. Столь значительная разница ареалов, весьма возможно, обязана трем ее замечательным чертам.

Рис. 6. Ареал жабы B. sitibundus (черные точки; [21, 22], с изменениями) в поле изотерм средних многолетних значений самого холодного месяца в грунтах на глубине 160 см [20]. Остальные обозначения — как на рис. 4

Во-первых, на юго-востоке размножается она не по расписанию, а «по команде свыше»: прошли дожди, образовались лужи, и жабы немедленно откладывают в них икру. Поэтому размножение не синхронно, и в разное время в соседних местностях можно встретить икру, головастиков или сеголетков [8]. Чесночница тоже размножается не только весной, и она прихватывает лето, но не столь связана со случайными обстоятельствами.

Во-вторых, зеленая жаба может жить в солоноватой и даже соленой воде, что отмечено еще в конце XIX в. в Саратовской и Оренбургской губерниях А. А. Силантьевым и Н. А. Зарудным, а в последующем многими другими исследователями [8]. Отношение чесночницы к солености нуждается в дополнительном изучении.

В третьих, чесночница «в поте лица» роет сама, тогда как жаба B. sitibundus в основном использует норы колониальных грызунов — малого суслика и больших песчанок, с которыми в Приаралье связано до 80% и 95%, соответственно, ее популяций [23]. Этой жабе повезло: комменсал всегда в выгоде.

Однако ни песчанок, ни малого суслика на Тоболе, Ишиме и Иртыше нет, но к востоку от Тобола их сменяет краснощекий суслик, широко распространенный по югу Западной Сибири и устраивающий очень глубокие (до 3,5 м) норы. Может быть, жаба переселяется к нему?

Гадаем на картах...

Рис. 7. Изотермы самого холодного месяца (°С) в воздухе (голубые линии) и нулевая изотерма (°С) на глубине 160 см [20]

Зимнее выхолаживание грунтов на юге Западной Сибири и прилежащих районах Казахстана значительно по сравнению не только с Урало-Каспийским регионом, но и с севернее расположенными территориями. В формировании «холодного ядра» между Тоболом и предгорьями Алтая ключевую роль, по-видимому, играет отрог Сибирского антициклона, протянувшийся сюда с юго-востока от пустыни Такла-Макан [24]. С антициклоном связана низкая температура воздуха и малая высота снежного покрова (рис. 7, 8).

Рис. 8. Средние многолетние мощности (см) снежного покрова в третьей декаде января [25] и нулевая изотерма (°С) в грунте на глубине 160 см в самый холодный месяц [20]

В междуречье Ишима и Иртыша изотермы января −16° и −18°C прогибаются к югу — результат вторжения сибирского воздуха с температурами в декабре–январе до −40°C. Изолинии высоты снега, напротив, поднимаются к северу — в разгар зимы снега тут чуть больше, чем в полупустынях Приаралья и у оз. Балхаш. К низовьям Тобола и Ишима, как и на подступах к Алтаю и Джунгарскому Алатау, мощность снежного покрова возрастает до 30–35 см. Сочетание среднемесячных температур воздуха ниже −16°C и снежного покрова меньше 20 см и формирует «холодное ядро» в грунтах.

Заметим, что похожие условия складываются в некоторых степных районах самого юга Сибири — например, в Туве и Забайкалье. При среднеянварских температурах воздуха в −28...−25°C и снежном покрове не более 10–15 см температуры на глубине 1,6 м опускаются там еще ниже — до −5...−2°C [20].

Температурные поля в воздухе и грунтах описаны по материалам наиболее полной из ныне существующих баз измерений температуры на метеостанциях 30–60-х годов XX в.; в основном в это же время были изучены границы ареала чесночницы Палласа. Во второй половине 1970-х годов начался подъем зимних температур грунтов. Судя по данным 14 работающих ныне российских метеорологических станций, скорость потепления вблизи восточного края ареала чесночниц на глубине 160 см оказалась неодинаковой [18], что не позволяет оценить изменение размеров и положения «холодного ядра» ныне.

Если все изложенное выше верно, можно допустить, что потепление позволило виду продвинуться к востоку и северу. Однако на столь коротких отрезках времени его влияние сложно отделить от межгодовых пульсаций границы ареала, вызванных другими причинами. В частности, в междуречьях Иргиза и Тургая, Тобола и Убагана (48–51° с. ш.) численность чесночницы ранее значительно варьировала. Считалось, что колебания связаны с чередованием влажных и засушливых периодов, влекущих за собой изменения минерализации водоемов и трансформацию местообитаний P. vespertinus [2].

Мелководное пресное «блюдце» в сухих степях — одно из обычных мест размножения чесночницы. Оренбургская обл., долина ручья Тузулукуль в 25 км южнее села Беляевка. Фото А. В. Давыгоры

Зри в корень!

Итак, чесночница Палласа заняла большие пространства от северной границы хвойно-широколиственных лесов до опустыненных степей, отнюдь не являя собой рекордсмена физиологической адаптивности. Она не переносит главного «неудобства» умеренных широт — зимних отрицательных температур, что безусловный «порок», вынуждающий зимовать в воде большую часть видов лягушек. Но не при таких ногах и сноровке, как у чесночницы! Она «уходит» на такую глубину, где грунт не промерзает даже при понижении температур воздуха до −40°C, лишь бы было 20–30 см снега.

Замечательно, что чесночница Палласа роет сама, а не использует чужие норы, как жабы, ящерицы и змеи. Это ли не одна из вершин поразительной, конечно, кажущейся расточительности адаптивной стратегии!

Но в бассейне Ишима стратегия чесночницы не работает. На восток от Урала в интервале 50–52° с. ш. температуры в грунтах постепенно понижаются, и отрицательные значения регистрируются уже в пределах долины верховий Тобола даже на столь значительной глубине, как 160 см. Положение восточной границы ареала не оставляет сомнений в ее связи именно с нулевой изотермой.

Однако низкие температуры грунтов зимой, очевидно, — не единственная причина запрета продвижения чесночницы на восток. Грубо говоря, чего бы такому сноровистому землекопу не рыть глубже 160 см, тогда и большее промораживание грунта не остановит! Но останавливает же. Дело, видимо, может заключаться в температурах, достаточных для начала активности: считается, что обыкновенной чесночнице (более близкого ориентира у нас нет) хватает 3–4°C [5]. Комфортная температура зимовки чесночницы Палласа оценена также в 3°C [14]. На Тоболе, в изобильных P. vespertinus местах, температура самого холодного месяца даже на глубине 240 см опускается до 1,5–2,0°C; не достигает она 3°C и на Тургае (рис. 4, г). Приведенные данные позволяют считать, что температуры на 240 см «не устроят» чесночницу, и она вынуждена будет копать еще глубже.

Но и на 320 см (рис. 9) ей будет неуютно: на территориях, где на 160 см располагается замкнутая нулевая изотерма, температуры на 320 см будут лишь около 2°C. Так формируется второй рубеж, рубеж активных температур.

Рис. 9. Восточная часть ареала чесночницы Палласа и средние температуры самого холодного месяца в грунтах на глубине 320 см. Обозначения — как на рис. 5. Широкая голубая линия — примерное положение изотермы 0°C на глубине 160 см

Есть, как кажется, и третий. К югу от верховьев Тобола — Убагана и Тургая до Арала и к востоку до Балхаша — самый бедный пресными водами регион Казахстана [26]. Чесночница не смогла в него внедриться: она не найдена в междуречье Сарысу и Нуры, в Казахском мелкосопочнике, тем более — в Бетпак-Дале.

Наверное, есть и четвертый рубеж — временной, создаваемый весной медленным прогреванием грунтов на глубине. В бассейнах Тобола и Ишима годовой минимум температур на 160 см приходится на первую половину апреля, на 240 см — на конец апреля — первые числа мая, а на 320 см — на начало — середину мая [18]. Пережив минимум, чесночница должна дождаться прогрева до активных для нее температур (3–4°С), что займет еще 5–10 дней.

Талые воды в этом регионе сходят быстро — в течение 7–10 дней [27]. Поэтому даже к середине мая временные водоемы, которые чесночница могла бы использовать для размножения, если и останутся, то немногие. Таким образом, докапываясь до комфортных температур, чесночница проигрывает в продолжительности зимовки. Впрочем, приведенные расчеты, весьма прямолинейны: активность активности рознь, и чесночница, вероятно, может начать двигаться к поверхности, разбуженная внутренними «часами», еще толком не «проснувшись».

Долина р. Илек, левого притока р. Урал. На переднем плане коренной борт долины, прорезанной рекой в песках — тут в массе зимуют чесночницы Палласа. Залитые водой понижения на пойме — характерные нерестовые озерца. И в данном случае — идеальное сочетание мест размножения и зимовки. Фото А. В. Давыгоры

***

«Холодное ядро» в грунтах восточнее Тобола, о существовании которого было известное задолго [16] до настоящей работы, достойно большего внимания, чем оно привлекает к себе. С ним может быть связана северо-восточная граница ареала болотной черепахи, абрис которой весьма близок к таковому чесночницы Палласа. Нельзя исключить, что «холодное ядро» — одна из причин общей бедности фауны пресмыкающихся этого региона.

«Закопанный» температурный рубеж сродни границам смены подстилающих почвы отложений и горных пород, мерзлотных и не мерзлотных, водоупорных и хорошо дренируемых грунтов и т.д. Подобные границы нередко замаскированы единообразием доминантов растительности, «равнодушных» к смене почвенных и грунтовых условий. Таково большинство основных лесообразующих пород Сибири, массовых видов кустарничков и трав, лишайников, мхов.

Одним словом, глубоко «закопанные» рубежи — дело, вероятно, обычное, и случай с чесночницей, надеемся, будет полезен как напоминание о целесообразных путях поисков причин, обуславливающих границу ареала вида, которой, казалось бы, неоткуда тут взяться. Одним словом, рыть надо глубже, буквально выполняя завет незабвенного Козьмы Пруткова: «Зри в корень!»

Выражаем признательность профессору Ю. С. Равкину за полезное обсуждение рукописи, К. Д. Мильто, Т. Н. Дуйсебаевой — за уточнение некоторых точек находок, М. С. Бизину, А. В. Давыгоре, Е. А. Дунаеву, В. А. Корзикову, Н. С. Морозову — за предоставленные фотографии.

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 19-04-00312).

Литература
1. Dufresnes C., Strachinis I., Tzoras E. et al. Call a spade a spade: taxonomy and distribution of Pelobates, with description of a new Balkan endemic // ZooKeys. 2019; 859: 131–158. DOI: 10.3897/zookeys.859.33634.
2. Дебело П. В., Чибилёв А. А. Амфибии и рептилии Урало-Каспийского региона. Серия: Природное разнообразие Урало-Каспийского региона. Т. III. Екатеринбург, 2013.
3. Равкин Ю. С., Панов В. В., Вартапетов Л. Г. и др. Особенности распределения земноводных на Западно-Сибирской равнине // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Киев — Львов, 1998; 2: 49–77.
4. Брем А. Э. Жизнь животных. Т. 7. Пресмыкающиеся. Земноводные. СПб., 1895.
5. Kowalewski L. Observations on the phenology and ecology of amphibia in the region of Czestochowa // Acta Zool. Cracov. 1974; 19(18): 391–458.
6. Зарудный Н. А. Материалы для фауны амфибий и рептилий Оренбургского края // Bull. Société Impériale des Naturalistes de Moscou. Nov. Série. 1896; 9(3): 361–370.
7. Искакова К. Земноводные Казахстана. Алма-Ата, 1959.
8. Динесман Л. Г. Амфибии и рептилии юго-востока Тургайской столовой страны и Северного Приаралья // Тр. Ин-та географии АН СССР. 1953; 54: 383–422.
9. Никольский А. М. Фауна России и сопредельных стран. Земноводные (Amphibia). Петроград, 1918.
10. Рузский М. Д. Зоодинамика Барабинской степи // Вопросы зоологии (Труды Томского госуниверситета). 1946; 97: 17–68.
11. Блинова Т. К. Земноводные северной лесостепи Зауралья. В кн. Вид и его продуктивность в ареале. Ч. 5. Вопросы герпетологии. Свердловск, 1984; 5–6.
12. Berman D. I., Bulakhova N. A., Meshcheryakova E. N., Shekhovtsov S. V. Overwintering and cold tolerance in the moor frog (Rana arvalis, Anura) across its range // Canadian Journal of Zoology. 2020; 98: 705–714. DOI: 10.1139/cjz-2019-0179.
13. Pinder A. W., Storey K. B., Ultsch G. R. Estivation and hibernation. Feder M. E. and Burggren W. W. (eds.) Environmental Physiology of the Amphibians. Illinois, Univ. Chicago, 1992; 250–274.
14. Ермохин М. В., Табачишин В. Г., Иванов Г. А., Богословский Д. С. Особенности размещения чесночницы обыкновенной (Pelobates fuscus) в почвенном профиле в начале зимовки в долине р. Медведица // Современная герпетология. 2013; 13(1/2): 22–26.
15. Berman D. I., Bulakhova N. A., Meshcheryakova E. N. et al. Cold-hardiness of the spadefoot Pelobates fuscus (Pelobatidae, Anura, Amphibia) // CryoLetters. 2019; 40 (5): 284–290.
16. Шкадова А. К. Температурный режим почв на территории СССР. Л., 1979.
17. Bulakhova N., Alfimov A., Berman D. The eastern boundary of the geographic range of the Pallas’ spadefoot Pelobates vespertinus (Anura, Amphibia) is limited by overwintering temperatures // Herpetozoa. 2020; 33: 171–175. DOI: 10.3897/herpetozoa.33.e58050.
18. Температура воздуха (месячные данные) // ВНИИГМИ-МЦД, 2019 (Электронный ресурс).
19. Шульгин А. М. Климат почв и его регулирование. Л., 1972.
20. Справочник по климату СССР. Ч. II, IV. Л., 1964–1968.
21. Dufresnes C., Mazepa G., Jablonski D. et al. Fifteen shades of green: the evolution of Bufotes toads revisited // Mol. Phylogenet. Evol. 2019; 141: 106615. DOI: 10.1016/j.ympev.2019.106615.
22. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М., 2012.
23. Варшавский С. Н., Крылова К. Т., Шилова М. Н., Камнев П. И. Об особенностях распространения и численности зеленой жабы в субаридных и аридных ландшафтах // Вопросы герпетологии: Матер. VI Всесоюз. Герпетол. Конф.). 1985; 41–42.
24. Алисов Б. П. Климат СССР. М., 1956.
25. Копанев И. Д. Снежный покров на территории СССР. Л., 1978.
26. Атлас Казахской ССР. М., 1988.
27. Пономарев М. Д. Климатический очерк Иргиз-Тургайского района. Ташкент, 1930.

^* Подробнее см.: Берман Д. И., Булахова Н. А. Граница на заморе, или Что не пускает травяную лягушку из Европы в Азию // Природа. 2019. № 7. С. 12–26.