Ископаемые эндемики из асфальтового озера на Кубе

Алексей Лопатин, Никита Зеленков
«Природа» №4, 2019

Об авторах

Алексей Владимирович Лопатин — академик РАН, доктор биологических наук, директор Палеонтологического института имени А. А. Борисяка РАН. Область научных интересов — морфология, филогения и эволюция позвоночных животных, биостратиграфия, палеобиогеография, палеоэкология.

Никита Владимирович Зеленков — кандидат биологических наук, заведующий кабинетом палеорнитологии, ведущий научный сотрудник того же института. Специалист в области изучения морфологии, филогении и эволюции птиц.

Все, кто интересуется палеонтологией, знают о Ранчо Ла-Бреа — местонахождении позднеплейстоценовых позвоночных в Калифорнии, огромной асфальтовой ловушке, ставшей 40 — 14–12 тыс. лет назад могилой для многочисленных животных [1] — от грызунов, птиц и насекомых до саблезубых кошек, мастодонтов и мамонтов. Несколько менее известно Бинагадинское кировое озеро в Азербайджане, где также найдены многочисленные остатки плейстоценовых животных возрастом около 96–120 тыс. лет [2], включая разнообразных птиц, а также крупных млекопитающих — волков, гиен, медведей, носорогов, лошадей, быков, антилоп и оленей. Подобные местонахождения известны также в Перу (Талара), на о. Тринидад (Пич-Лейк) и в некоторых других местах. На Кубе, в муниципалитете Марти провинции Матансас (координаты 22°57′ с. ш., 80°58′ з. д.), есть аналогичное местонахождение Лас-Бреас де Сан-Фелипе. В конце ноября 2018 г. здесь начала полевые работы Совместная российско-кубинская палеонтологическая экспедиция, созданная Палеонтологическим институтом РАН и Национальным музеем естественной истории Кубы. Российскую часть отряда представляли авторы статьи, кубинскую — директор музея Э. Перес Лоренсо и ее сотрудники Х. Пахон Морехон, Р. Рохас-Консуэгро, Л. Байсага Родригес и С. Фиоль Гонсалес.

Расположение местонахождения Лас-Бреас де Сан-Фелипе (Куба)

Местонахождение Лас-Бреас де Сан-Фелипе представляет собой комплекс битумных озер и источников и связанных с ними четвертичных отложений. Открытое еще в 1932 г. нефтяными геологами, оно было предварительно изучено палеонтологами лишь на рубеже XX и XXI вв. и получило известность как «маленькое Ранчо Ла-Бреа» [3, 4]. В результате полевых работ удалось обнаружить несколько участков, перспективных для поисков ископаемых позвоночных животных. В местонахождении найдены остатки насекомых, ракообразных, моллюсков, черепах, змей, крокодилов, птиц, насекомоядных, грызунов и наземных ленивцев. По составу моллюсков местонахождение датировано плейстоценом [5]. Радиоуглеродные датировки костей наземных ленивцев [6] дали абсолютный возраст от 11,8 тыс. лет (конец плейстоцена) до 4960 лет (средний голоцен).

Асфальтовое озеро Лас-Бреас де Сан-Фелипе. Здесь и далее фото А. В. Лопатина

Коварная ловушка

Асфальтовые источники Лас-Бреас де Сан-Фелипе выходят на поверхность на площади около 5 км². Они расположены на дне равнины недалеко от болотистой местности Махагияр близ северного побережья Кубы. Равнина плотно заросла пепельной мимозой (Dichrostachys cinerea), известной на Кубе как «дерево Марабу». Источники окружены небольшими холмами, сложенными миоценовыми известняками. До 1961 г. в некоторых источниках («смоляных ямах») добывали битум, а в настоящее время территория активно используется для производства древесного угля. Действующие источники обрамлены тонким слоем застывшего асфальта, который иногда содержит кости животных и древесину и переслаивается с песчано-глинистыми и песчано-гравийными отложениями, локально обогащенными ископаемым материалом.

Местонахождение ископаемых остатков у асфальтовых источников Лас-Бреас де Сан-Фелипе

Многие битумные источники в Лас-Бреас де Сан-Фелипе действуют и в настоящее время. В лужах и озерцах с вязким природным асфальтом гибнут современные звери и птицы, что позволяет прямо на местонахождении проводить актуопалеонтологические наблюдения. В асфальтовой луже обнаружен полупогруженный в вязкую битумную массу лежащий на боку свежий труп коровы, иллюстрирующий гибель крупных наземных растительноядных животных, приходивших на водопой; рядом найден череп еще одной особи. В конце плейстоцена и начале голоцена сходными по размеру животными были наземные ленивцы, такие как Parocnus browni, чей фрагмент скелета был ранее найден на местонахождении. Видимо, древние наземные ленивцы, как и современные коровы, оказывались в битуме еще живыми. Другой яркий пример — хищные птицы, попадающие в асфальтовую ловушку в погоне за добычей или во время питания падалью. Поскольку в подобных местонахождениях число хищников и падальщиков весьма велико, их часто называют ловушками для хищников (predator trap).

Труп коровы в современной асфальтовой ловушке Лас-Бреас де Сан-Фелипе

Демонстрация вязкости природного асфальта в Лас-Бреас де Сан-Фелипе

В фаунистическом комплексе Лас-Бреас де Сан-Фелипе из беспозвоночных отмечены жук-плавунец, скарабей, десятиногие раки и многочисленные брюхоногие моллюски современных видов, среди которых определены наземные эндемики Liguus fasciatus и Zachrysia auricoma и около десятка мелководных морских форм [4, 5].

Пресмыкающиеся представлены крокодилами Crocodylus sp., неопределенными черепахами и змеями семейства Boidae [4].

Среди птиц преобладают вымершие формы: аист-клювач (Mycteria wetmorei), еще один крупный аист (Ciconia sp.), кубинский кондор (Gymnogyps varonai), тераторнис (Oscaravis olsoni), кубинский нелетающий журавль (Grus cubensis), авдотка (Burhinus sp.), гигантский канюк (Buteogallus borrasi), крупная каракара-каранча (Caracara creightoni), мелкая крикливая каракара (Milvago carbo), крупная сипуха (Tyto cravesae) и гигантская нелетающая сова (Ornimegalonyx cf. O. oteroi) [4, 7–12]. Найдены и несколько современных видов: американский клювач (Mycteria americana), красноплечий канюк (Buteo lineatus), южномексиканский сокол (Falco femoralis), кубинский ворон (Corvus nasicus) [4, 7, 13].

Трупы птиц в современной асфальтовой ловушке Лас-Бреас де Сан-Фелипе

Млекопитающих представляют насекомоядные, грызуны и вымершие наземные ленивцы [4, 6, 14, 15]. Насекомоядные включают современного кубинского щелезуба (Solenodon cubanus) и вымершего западнокубинского незофонта (Nesophontes micrus). Из грызунов найдены современная кубинская хутия (Capromys pilorides) и вымершие виды Boromys torrei, Geocapromys columbianus и Macrocapromys acevedoi. Разнообразие наземных ленивцев характеризуют Acratocnus antillensis, Megalocnus rodens, Neocnus gliriformis и Parocnus browni.

Реконструированный скелет наземного ленивца, Megalocnus rodens (экспозиция Национального музея естественной истории Кубы в Гаване)

Карликовые гиганты и гигантские карлики

Упомянутого парокнуса Брауна иногда называют карликовым гигантским ленивцем. Такой странной характеристикой-оксюмороном это животное обязано эффекту островной карликовости, из-за которого континентальные крупные и даже гигантские млекопитающие (например, хоботные) при отсутствии хищников на островах эволюционировали в измельчавшие, карликовые формы. Так случилось и с ленивцами Кубы, родственниками которых были южноамериканские и североамериканские наземные ленивцы из семейства мегалонихид, весившие до 1000 кг, как, например, плейстоценовый мегалоникс (Megalonyx).

В испаноязычной литературе парокнуса называют большим ленивцем [15], оценивая вес этой формы в 23–41 кг. Еще внушительнее был мегалокнус (Megalocnus rodens), — его называют кубинским гигантским ленивцем. Он был самым крупным из антильских островных млекопитающих своего времени, тяжело сложенным и массивным, весом около 150–200 кг или даже до 270 кг [16, 17]. Древесные или полудревесные формы — антильский акратокнус (25–36 кг) и грызунообразный неокнус (около 12 кг) — именуются средним ленивцем и малым ленивцем, соответственно [15]. Неокнус был ближайшим родственником современного двупалого ленивца (Choloepus didactylus) [18], обитающего в Южной Америке и ведущего строго древесный образ жизни (оказавшись на земле, он не может ходить и вынужден ползти к ближайшему дереву).

Предки мегалокнуса, парокнуса и других ленивцев проникли на острова Карибского бассейна еще в олигоцене (33–23 млн лет назад) или в самом начале миоцена. Плейстоценовые виды в основном были массивными наземными формами, однако они сохраняли признаки древесного образа жизни своих предков — так же, как, например, гориллы среди обезьян. Их кисти и стопы были подвернуты внутрь, так что они ходили, опираясь на тыльную сторону пальцев. Строение таза и задних конечностей указывает на способность удерживать полубипедальное (двуногое, но с опорой передними лапами на стволы и ветки) положение тела, позволявшее объедать высокие деревья.

Кубинские наземные ленивцы на несколько тысяч лет пережили своих континентальных собратьев — мегалонихид, мегатериид и милодонтид, вымерших около 11–10 тыс. лет назад [19]. Последним ленивцем на Кубе был мегалокнус, чей зуб из местонахождения Солапа де Силес в провинции Гавана имеет радиоуглеродную датировку 4190±40 лет [20]. Таким образом, этот вид по меньшей мере тысячу лет сосуществовал с людьми, которые появились на Больших Антильских о-вах примерно 5200 лет назад.

Наряду с феноменом островной карликовости известен и островной гигантизм — обратный эффект увеличения размеров в процессе эволюции, характерный для всех групп мелких млекопитающих, исключая рукокрылых. Больше всего вымерших в историческое время видов крупных и очень крупных грызунов жило в Вест-Индии. Так называемые пещерные крысы нескольких родов подсемейства гетеропсомиин (Heteropsomyinae) семейства колючих шиншилл, или щетинистых крыс (Echimyidae), обитали на островах Пуэрто-Рико, Куба, Хувентуд и Гаити. Самые большие из них достигали размеров агути (род Dasyprocta) и крупных современных щетинистых крыс (длина тела до 50–60 см, вес до 4 кг). Гаитянские и кубинские виды известны по остаткам из пещерных отложений, а также из кухонных отбросов древнего коренного населения. Их вымирание во времена появления европейцев может быть связано с интродукцией черной крысы (Rattus rattus). До прихода европейцев дожили и пещерные крысы Торре (Boromys torrei), попавшие в ловушку Лас-Бреас де Сан-Фелипе. Но это были как раз небольшие зверьки с длиной черепа чуть более 4 см, относительно короткомордые и коротколапые [21].

Чучело кубинской хутии, Capromys pilorides (экспозиция Национального музея естественной истории Кубы)

Существенно крупнее представители хутиевых (Capromyidae) — массивные грызуны плотного телосложения. Современная кубинская хутия, или хутия конга (Capromys pilorides), также известная из Лас-Бреас де Сан-Фелипе, достигает длины 60 см (плюс хвост длиной 30 см) и веса 9 кг. Она обитает в тропических лесах вблизи водоемов, обычно на равнинах, реже в горах. Отлично лазает по деревьям, питается плодами, листьями и корой. Хутии живут парами, строят гнезда из листьев и ветвей в мангровых зарослях. Вид довольно многочисленный, даже разрешен лицензионный отстрел этих грызунов. Помимо хутии конга, на Кубе и мелких островах, расположенных у ее побережья, обитают пять видов рода мезокапромисов (Mesocapromys) и два вида длиннохвостых хутий (Mysateles). Эти более мелкие (длина без хвоста 20–40 см) животные — весьма редкие, находятся под угрозой исчезновения. Интересно, что карликовая хутия (Mesocapromys nanus) сначала была описана в ископаемом состоянии, а через год переописана по пойманному в природе экземпляру [21].

В асфальтовую ловушку Лас-Бреас де Сан-Фелипе также попали вымершие в историческое время короткохвостая хутия (Geocapromys columbianus) и хутия Асеведо (Macrocapromys acevedoi). Первый вид был существенно меньше кубинской хутии, а второй несколько превосходил ее размерами [15]. Однако и ему было далеко до настоящих гигантских хутий — представителей вымершего семейства семизубовых (Heptaxodontidae), обитавших на других островах Карибского бассейна (Пуэрто-Рико, Ямайке и Малых Антильских о-вах) до вселения человека. Телосложение семизубовых было тяжелым, они весили в основном более 10 кг. Но даже среди них поистине огромной выглядит амблириза (Amblyrhiza inundata), известная по черепным фрагментам и зубам из пещерных отложений островов Ангилья и Сен-Мартен. Длина черепа этого грызуна составляла около 40 см. Видимо, амблириза достигала массы около 200 кг, втрое превосходя современных водосвинок (Hydrochoerus hydrochaeris).

Реликтовые островитяне

Насекомоядные Антильских о-вов представлены двумя эндемичными семействами: находящимися под угрозой исчезновения щелезубами (Solenodontidae) и вымершими в историческое время незофонтами (Nesophontidae).

Чучело кубинского незофонта, Solenodon cubanus (экспозиция Национального музея естественной истории Кубы)

Незофонты (вест-индские, или островные, землеройки) еще 600–500 лет назад обитали на островах Карибского моря. В 1916 г. американский териолог Г. Э. Энтони сообщил о присутствии в Вест-Индии нового животного, названного им Nesophontes edithae. Описание было основано на костных остатках, впервые обнаруженных в пещерах Пуэрто-Рико супругой исследователя Эдит, в честь которой он и назвал новый вид [22]. Слово «незофонт» с древнегреческого переводится как «островной убийца» и указывает на хищнический образ жизни зверька.

Пуэрториканский незофонт достигал в длину 19 см и весил до 150 г [23]. Отсутствие близкородственных групп позволило Энтони выделить новое семейство Nesophontidae. Доголоценовые незофонты или их прямые предки до сих пор неизвестны. Молекулярно-генетические данные свидетельствуют об их близком родстве с щелезубами и об обособленном положении среди насекомоядных в целом [24]. Видимо, оба эти семейства — реликты палеогеновой эпохи [25]. Пуэрториканский незофонт известен с островов Пуэрто-Рико, Вьекес, Сент-Джонс и Сент-Томас, другие виды — с Кубы, Гаити, островов Гонав, Хувентуд, Большой Кайман, Кайман-Брак. Самые мелкие незофонты (N. zamicrus), жившие на Гаити, были около 5 см длиной и весили 8–10 г [23]. Сообщения о совместных находках остатков незофонтов и черных крыс позволили предполагать, что вест-индские землеройки дожили по меньшей мере до эпохи Колумба. На Гаити в 1930 г. американский антрополог и путешественник Г. В. Кригер обнаружил в птичьих погадках из Монте-Куло де Мако остатки вида N. paramicrus и других вымерших эндемиков в ассоциации с остатками черной крысы. Вместе с костями были найдены кусочки мягких тканей и шерсть. Описавший эти остатки американский териолог Г. С. Миллер сделал вывод, что животные были съедены совами всего лишь за один-два года до времени находки [26]. В дальнейшем этот вывод более 50 лет давал основание утверждать, что незофонты (а также некоторые эндемичные мелкие грызуны) дожили до конца XIX или до начала XX в., выдержав конкуренцию с интродуцированными около 1500 г. крысами и мышами, и исчезли только после вселения в Вест-Индию в 1870-х гг. мангустов. Ассоциация незофонтов и крыс была установлена для видов с Кубы, Гаити и Каймановых о-вов. Остатки крыс, найденные в пещере на Кубе вместе с N. superstes, показались настолько свежими, что этот вид незофонтов из провинции Пинар-дель-Рио был объявлен выжившим (собственно, так и переводится его видовое название) [27]. В действительности же остатки незофонтов с Кубы и Гаити, считавшиеся почти современными, согласно данным радиоуглеродного анализа относятся к XII–XV вв., тогда как самые древние находки крыс из Монте-Куло де Мако датируются XVI–XVII вв. [28]. Таким образом, ассоциация остатков незофонтов и крыс образовалась, скорее всего, в результате перемешивания разновозрастного погадкового материала.

С Кубы были описаны пять видов незофонтов: западнокубинский — N. micrus (представленный в Лас-Бреас де Сан-Фелипе и других местонахождениях), узконосый (N. longirostris), малый кубинский (N. submicrus), большой кубинский (N. major) и N. superstes [23]. В настоящее время либо все четыре последних признают синонимами N. micrus [15, 23], либо немного более крупного N. major считают отдельным видом [29, 30]. Западнокубинские незофонты весили от 40–50 г [23] до 97 г [31], большие кубинские — 110–114 г [31]. Изучение строения слепков мозговой полости незофонтов показало, что это были ночные наземные роющие животные с хорошо развитыми слухом, обонянием и осязанием и несколько лучшим по сравнению с другими насекомоядными зрением [31].

Помимо незофонтов в голоцене на Кубе вымер гигантский, или сан-рафаэльский, щелезуб (Solenodon arredondoi). Реконструируемая длина тела гигантского щелезуба — 45–55 см, вес — 1,5–2 кг [32]. В общем, это существенно больше, чем у двух ныне живущих видов — кубинского (S. cubanus — 36 см, 800 г) и гаитянского (S. paradoxus — 39 см, 1100 г). Современные щелезубы — обитатели лесов и кустарниковых зарослей — мелкие неспециализированные хищники и при этом самые крупные плотоядные млекопитающие местного происхождения на островах. Внешне они напоминают огромных неуклюжих землероек. Питаются в основном насекомыми, а также крабами, лягушками, жабами, ящерицами, змеями и птичьими яйцами [33]. Ведут ночной образ жизни. Их характерная особенность, весьма необычная для млекопитающих, — наличие продуцирующей ядовитую слюну подчелюстной железы, проток которой открывается у основания второго нижнего резца, имеющего на передней поверхности щель для стока слюны (отсюда и название — щелезуб). Этот яд смертелен для мелких животных и даже собак, а у человека он вызывает опухание укушенной области, длительное повышение температуры и другие болезненные ощущения [33].

Кубинский щелезуб (на Кубе его называют «альмики») до 1974 г. в течение 20 лет считался исчезнувшим видом. В настоящее время его область распространения ограничена восточной частью Кубы — охраняемыми территориями в провинциях Ольгин и Гуантанамо [23].

Великаны мира птиц

Среди современных птиц самый большой размах крыльев (до 3,5 м) имеет странствующий альбатрос, но в прошлом существовали и гораздо более крупные летающие птицы. Рекордсменами по размаху крыльев (около 6,4 м у некоторых представителей) считаются вымершие морские ложнозубые птицы (Pelagornithidae), напоминающие общими пропорциями тела альбатросов. Но до недавнего времени [34] титул самой большой летающей птицы принадлежал величественному аргентавису (Argentavis magnificens) — гигантскому хищнику-парильщику, обитавшему в Южной Америке в конце миоцена. Когда-то размах крыльев аргентависа оценивали в 7 м, но по современным консервативным оценкам он не должен был превосходить 5,5 м. В Лас-Бреас де Сан-Фелипе найден близкий родственник аргентависа — несколько более мелкий Oscaravis olsoni [11]. Как и аргентавис, оскаравис относится к вымершему семейству тераторнитид (Teratornithidae) — загадочной группе хищных птиц южноамериканского происхождения с неясными родственными связями. Внешне тераторнитиды были похожи на современных кондоров, хотя в деталях строения скелета отчасти напоминали пеликанов или других веслоногих. Образ жизни этих крупных птиц остается предметом дискуссий: предполагается, что они могли быть как падальщиками (что объясняет конвергентное сходство наиболее продвинутых представителей с кондорами), так и активными хищниками. Кроме того, рассматривается гипотеза о клептопаразитическом образе жизни аргентависа и оскарависа, предполагающем отнимание добычи у других хищников. Находка тераторнитида на Кубе свидетельствует о том, что эти парильщики могли преодолевать крупные водные преграды.

Собственно кондоры (роды Vultur и Gymnogyps современного семейства Cathartidae, объединяющего грифов Нового Света) сегодня на Антильских о-вах отсутствуют, однако в Лас-Бреас де Сан-Фелипе найдены остатки вымершего кубинского кондора (Gymnogyps varonai). Сначала этого крупного хищника описали в составе отдельного ископаемого рода, но потом было показано его существенное сходство с современным калифорнийским кондором (Gymnogyps californianus) [8]. Предполагается, что кубинский кондор происходит от общего предка с калифорнийским и проник на Кубу через Флориду. Когда-то в плиоцене и плейстоцене кондоры из рода Gymnogyps были широко распространены как в Северной Америке, так и на севере Южной Америки, однако в настоящее время эта эволюционная линия практически исчезла с лица Земли. Последнего представителя этой группы, современного калифорнийского кондора, едва не постигла судьба кубинского кондора — он чуть не вымер в начале XX в.

В Лас-Бреас де Сан-Фелипе найдены остатки еще одного вымершего островного гиганта — канюка-крабоеда (Buteogallus borrasi). Эта крупная хищная птица была описана в 1970 г. в составе рода орлов (Aquila), от которых она все же отличается пропорциями задней конечности. Позднее выяснилось, что, за исключением крупных размеров, этот вымерший хищник почти неотличим от современного мексиканского крабового канюка, или большого крабоеда (Buteogallus urubitinga), по сути представляя его гигантскую островную копию [10]. В настоящее время на Кубе живет мелкий представитель этого рода — кубинский крабоед (Buteogallus gundlachii). Эта прибрежная форма населяет приморские болота и мангровые заросли и питается, как следует из названия, преимущественно крабами.

Нелетающие птицы

Большинство птиц — прекрасные летуны. Тем не менее энергетические затраты на полет у среднестатистической птицы чрезвычайно велики, и поэтому в тех случаях, когда от полета можно отказаться, птицы от него отказываются. Как правило, это относится к островным формам и связывается с отсутствием хищников. Особенно склонны к потере полета некоторые группы птиц, для которых добывание корма с полетом не сопряжено. Так, например, огромное число современных и особенно вымерших нелетающих форм известно среди островных пастушковых (Rallidae). Но на Кубе в четвертичное время обитало несколько весьма нетипичных практически утративших способность к полету форм, из которых в Лас-Бреас де Сан-Фелипе найдены кубинский журавль и гигантская сова орнимегалоникс.

Наиболее примечательны орнимегалониксы. Эти очень большие совы занимали на Кубе нишу крупных наземных хищников. В переводе с греческого их название означает «большой птичий коготь». Размерами тела орнимегалониксы сильно выделялись среди современных сов и были сравнимы с крупнейшими грифами. Особенно мощные у них кости задней конечности, которые первоначально вообще были описаны как остатки фороракосов [35] — гигантских страусоподобных хищников, известных преимущественно из Южной Америки.

Орнимегалоникс атакует щелезуба. Рисунок П. Шоутена (Австралия) с разрешения правообладателя (Studio Schouten)

Исследованием орнимегалониксов специально занимался отечественный палеонтолог и орнитолог Е. Н. Курочкин, который провел на Кубе весь 1973 г. в поисках ископаемых остатков птиц. Изучение найденного им в одной из пещер скелета орнимегалоникса^* показало, что эти птицы полностью или практически полностью утратили способность к полету (возможно, они могли тяжело перепархивать на небольшие расстояния). Но зато у них были необычайно длинные и мощные ноги, с помощью которых они бегали и хватали крупных грызунов семейства хутиевых — их основную добычу. Степень развития задних лап орнимегалониксов позволяет предполагать, что они могли нападать и на некрупных ленивцев. Курочкин также выяснил по строению скелета, что ближайший родственник гигантских (по совиным меркам) орнимегалониксов — мелкая кубинская совка (Margarobyas lawrencii). Таким образом, орнимегалониксы и мелкие совы — это два крайних полюса размерной и экологической диверсификации каких-то предковых совиных — давних вселенцев на Кубу.

Орнимегалоникс: реконструкция скелета (рисунок Е. Н. Курочкина) и фрагментарный скелет Ornimegalonyx oteroi (экспозиция Национального музея естественной истории Кубы)

Жемчужный крокодил и древесный удав

Остатки крокодилов, найденные в Лас-Бреас де Сан-Фелипе, определены как Crocodylus sp. [4]. На Кубе обитают два вида крокодилов — острорылый (Crocodylus acutus) и кубинский (Crocodylus rhombifer); кроме того на острове интродуцирован крокодиловый кайман (Caiman crocodilus fuscus). Обнаруженная в асфальтовом местонахождении крупная остеодерма (кожное окостенение) по форме соответствует таковым Crocodylus rhombifer.

Кубинский, или жемчужный, крокодил живет ныне лишь в двух болотистых районах: Сапата в провинции Матансас и Ланиэр на о. Хувентуд (всего не менее трех тыс. особей) [36]. Представители этого вида могут достигать 4,9 м длины, хотя преобладают взрослые особи длиной до 2,1–2,3 м. Видовое наименование rhombifer означает «ромбоносный» и отражает форму кожных чешуй. Жемчужным его называют за необычную окраску из ярких желтых и черных пятен, хорошо заметных на боках животного. Благодаря сравнительно длинным лапам кубинский крокодил способен охотиться на суше.

Раньше этот вид крокодилов был распространен более широко — в частности, обитал на Каймановых и Багамских о-вах, где исчез лишь к XVIII–XIX вв. [37, 38]. В околоводных экосистемах прошлого он выступал в роли хищника самого высокого порядка, как и сегодня. Учитывая более крупные по сравнению с современными особями размеры (длина до 5,5–6 м), плейстоценовые и раннеголоценовые жемчужные крокодилы могли охотиться не только на грызунов, таких как хутии, но и на наземных ленивцев, включая мегалокнуса, что подтверждается следами зубов на костях некоторых их экземпляров [38, 39].

Кубинский крокодил нападает на наземного ленивца мегалокнуса, слева — нелетающий кубинский журавль. Рисунок П. Шоутена (Австралия) с разрешения правообладателя (Studio Schouten)

Другим суперхищником из числа рептилий на острове был и остается эндемичный кубинский удав (Chilabothrus angulifer) — единственная змея семейства ложноногих (Boidae) на Кубе (в Лас-Бреас де Сан-Фелипе определены остатки представителя этой группы). Кубинский удав достигает длины 3,7–4,85 м (максимально до 6,4 м), ведет древесный образ жизни, питается преимущественно теплокровной добычей: птицами, летучими мышами и грызунами [40]. До вымирания крупных представителей кубинской фауны его жертвами могли быть не только грызуны и жившие тогда на острове широконосые обезьяны, похожие на ревунов, но также большие птицы и даже наземные ленивцы, кроме разве что взрослых мегалокнусов. Крокодил царил вблизи водоемов, а удав — в горных и равнинных лесах.

***

Одна из основных научных задач, стоящих перед Совместной российско-кубинской палеонтологической экспедицией, — комплексная реконструкция биоты Кубы конца плейстоцена — начала голоцена. Последовавшее за этой эпохой массовое голоценовое вымирание позвоночных на островах Карибского бассейна не имеет аналогов в четвертичной истории биоты. В настоящее время установлено, что вымирание эндемичных представителей карибской фауны млекопитающих произошло приблизительно на 6–7 тыс. лет позже вымирания позднеплейстоценовой мегафауны на Американских континентах [19]. Вслед за наземными ленивцами исчезли также вест-индские приматы, три четверти видов насекомоядных и 80% видов грызунов. Менее драматичные, но тоже очень существенные изменения произошли в фауне птиц и рептилий. Можно предположить, что исчезновение вест-индских эндемиков было связано как с локальными климатическими изменениями, так и с заселением островов человеком и интродуцированными животными. В деталях этого процесса и связанных с ним кризисов островных экосистем позволит разобраться изучение таких местонахождений, как Лас-Бреас де Сан-Фелипе.

Работы Совместной российско-кубинской палеонтологической экспедиции получили финансовую поддержку Российского фонда фундаментальных исследований (грант № 18-54-34004) и будут реализовываться в 2019–2021 гг.

Литература
1. Coltrain J. B., Harris J. M., Cerling T. E. et al. Rancho La Brea stable isotope biogeochemistry and its implications for the palaeoecology of late Pleistocene, coastal southern California // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2004; 205: 199–219.
2. Boev  Z. Prof. Nikolay Burchak-Abramovich’s private collection of Late Pleistocene birds from Binagada (Azerbaijan) — a lost treasure of avian paleontology: general review of the exploration of the site and its scientific value // Proceedings of the 5th International Meeting of European Bird Curators. Monografien Vertebrata Aves. Natural History Museum Vienna, 2010; 37: 169–198.
3. Iturralde-Vinent M. A., MacPhee R. D. E., Díaz Franco S., Rojas Consuegra R. Small «Rancho La Brea» site discovered in Cuba // Journal of the Geological Society of Jamaica. 1999; 33: 20.
4. Iturralde-Vinent M. A., MacPhee R. D. E., Díaz-Franco S. et al. Las Breas de San Felipe, a Quaternary fossiliferous asphalt seep near Martí (Matanzas Province, Cuba) // Caribbean Journal of Science. 2000; 36(3–4): 300–313.
5. Richards H. Pleistocene mollusks from western Cuba // Journal of Paleontology. 1935; 9(3): 253–258.
6. Jull A. J. T., Iturralde-Vinent M., O’Malley J. M. et al. Radiocarbon dating of extinct fauna in the Americas recovered from tar pits // Nuclear Instruments and Methods in Physics Research. B. 2004; 223–224: 668–671.
7. Suárez W., Olson S. L. New records of storks (Ciconiidae) from Quaternary asphalt deposits in Cuba // Condor. 2003; 105: 150–154.
8. Suárez W., Emslie S. D. New fossil material with a redescription of the extinct condor Gymnogyps varonai (Arredondo, 1971) from the Quaternary of Cuba (Aves: Vulturidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 2003; 116(1): 23–37.
9. Suárez W., Olson S. L. A new species of caracara (Milvago) from Quaternary asphalt deposits in Cuba, with notes on new material of Caracara creightoni Brodcorb (Aves: Falconidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 2003; 116(2): 301–307.
10. Suárez W., Olson S. L. The Cuban fossil eagle Aquila borrasi Arredondo — a scaled-up version of the great black-hawk Buteogallus urubitinga (Gmelin) // Journal of Raptor Research. 2007; 41(4): 288–298.
11. Suárez W., Olson S. L. A new genus for the Cuban teratorn (Aves: Teratornithidae) // Proceedings of the Biological Society of Washington. 2009; 122(1): 103–116.
12. Suárez W., Olson S. L. Systematics and distribution of the giant fossil barn owls of the West Indies (Aves: Strigiformes: Tytonidae) // Zootaxa. 2015; 4020(3): 533–553.
13. Suárez W., Olson S. L. Red-shouldered hawk and Aplomado falcon from Quaternary asphalt deposits in Cuba // Journal of Raptor Research. 2003; 37(1): 71–75.
14. Díaz-Franco S. Los mamíferos fósiles del yacimiento «Las Breas de San Felipe», Martí, Matanzas, Cuba // Tesis de Maestría, Universidad de La Habana. Habana, 2006.
15. Silva Taboada G., Suáres Ducue W., Díaz Franco S. Compendio de los mamíferos terrestres autóctonos de Cuba, vivientes y extinguidos. Habana, 2007.
16. Paula Couto C. On two mounted skeletons of Megalocnus rodens // Journal of Mammalogy. 1956; 37(3): 423–427.
17. Paula Couto C. Pleistocene edentates of the West Indies // American Museum Novitates. 1967; (2304): 1–47.
18. Pujos F., De Iuliis G., Cartelle C. A paleogeographic overview of tropical fossil sloths: towards an understanding of the origin of extant suspensory sloths? // Journal of Mammalian Evolution. 2017; (1): 19–38.
19. Steadman D. W., Martin P. S., MacPhee R. D. E. et al. Asynchronous extinction of late Quaternary sloths on continents and islands // Proceedings of the National Academy of Sciences. 2005; 102(33): 11763–11768.
20. MacPhee R. D. E., Iturralde-Vinent M. A., Jiménez-Vázquez O. Prehistoric sloth extinctions in Cuba: implications of a new «last» appearance date // Caribbean Journal of Science, 2007; 43(1): 94–98.
21. Allen G. M. Fossil mammals from Cuba // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College. 1918; 42(4): 133–148.
22. Anthony H. E. Preliminary diagnosis of an apparently new family of insectivores // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1916; 35(41): 725–728.
23. Borroto-Páez R., Mancina C., Woods C. A., Kilpatrick C. W. Updated checklist of endemic terrestrial mammals of West Indies // Terrestrial mammals of West Indies: contributions. Eds. R. Borroto-Páez, C. A. Woods, F. E. Sergile. Gainesville, 2012; 389–415.
24. Brace S., Thomas J. A., Dalén L. et al. Evolutionary history of the Nesophontidae, the last unplaced Recent mammal family // Molecular Biology and Evolution. 2016; 33(12): 3095–3103.
25. Lopatin A. V. Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora // Paleontological Journal. 2006; 40 (Suppl.3): S205–S405.
26. Miller G. S. Three small collections of mammals from Hispaniola // Smithsonian Miscellaneous Collections. 1930; 82(15): 1–10.
27. Fischer K.-H. Quartaere Micromammalia Cubas, vorwiegend aus der Hoehle San Jose de la Lamas, Santa Fe, Provinz Habana // Zeitschrift für Geologische Wissenschaften. 1977; 5: 213–255.
28. MacPhee R. D. E., Flemming C., Lunde D. P. «Last occurrence» of the Antillean insectivoran Nesophontes: new radiometric dates and their interpretation // American Museum Novitates. 1999; (3261): 1–20.
29. Condis Fernández M. M., Jiménez Vázquez O., Arredondo C. Revisión taxonуmica del género Nesophontes (Insectivora: Nesophontidae) en Cuba // Análisis de los caracteres diagnósticos. Monografies de la Societat d’Història Natural de les Balears. 2005; 12: 95–100.
30. Rzebik-Kowalska B., Woloszyn B. W. New data on Nesophontes subfossil populations from Cuba and Isla de la Juventud (Cuba) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie Abhandlungen. 2012; 263: 155–166.
31. Orihuela J. Endocranial morphology of the extinct Antillean shrew Nesophontes (Lipotyphla: Nesophontidae) from natural and digital endocasts of Cuban taxa // Palaeontologia Electronica. 2014; (17.2.22A): 1–12.
32. Morgan G. S., Ottenwalder J. A. A new extinct species of Solenodon (Mammalia: Insectivora: Solenodontidae) from the Late Quaternary of Cuba // Annals of the Carnegie Museum. 1993; 62: 151–164.
33. Varona L. S. Remarks on the biology and zoogeography of Solenodon (Atopogale) cubanus Peters, 1861 (Mammalia, Insectivora) // Bijdragen tot de Dierkunde. 1983; 53(1): 93–98.
34. Ksepka D. K. Flight performance of the largest volant bird. 2014; 111(29): 10624–10629.
35. Arredondo O. Aves gigantes de nuestro pasado prehistórico // El Cartero Cubano. 1958; 17(7): 10–12.
36. Ramos Targarona R., Rodríguez Soberón R., Alonso Tabet M., Thorbjarnarson J. B. Cuban crocodile Crocodylus rhombifer // Crocodiles. Status survey and conservation action plan. Darwin, 2010; 114–118.
37. Morgan G. S., Franz R., Crombie R. I. The Cuban crocodile, Crocodylus rhombifer, from Late Quaternary fossil deposits on Grand Cayman // Caribbean Journal of Science. 1993; 29(3–4): 153–164.
38. Morgan G. S., Albury N. A. The Cuban crocodile (Crocodylus rhombifer) from Late Quaternary fossil deposits in the Bahamas and Cayman islands // Bulletin of the Florida Museum of Natural History. 2013; 52(3): 161–236.
39. Barbour T., Ramsden C. T. The herpetology of Cuba // Memoirs of the Museum of Comparative Zoology. 1919; 47(2): 71–213.
40. Rodríguez-Cabrera T. M., Marrero R., Torres J. An overview of the past, present, and future of the Cuban boa, Chilabothrus angulifer (Squamata: Boidae): a top terrestrial predator on an oceanic island // International Reptile Conservation Foundation Journal Reptiles & Amphibians: Conservation and Natural History. 2016; 23(3): 152–168.

^* Курочкин Е. Н. Гигантские совы // Наука и жизнь. 1991. № 6. С. 118–119.