Лютики, цветущие в морозы
Елена Андриянова, Ольга Мочалова
«Природа» №4, 2018
 Елена Александровна Андриянова — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВО РАН. Область научных интересов — флора северо-востока Азии, биология и экология растений. |
 Ольга Александровна Мочалова — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории. Занимается изучением флоры северо-востока Азии, систематики и экологии водных сосудистых растений. |
Северное побережье Охотского моря зимой представляет собой безрадостное зрелище для непривычного глаза. С ноября до мая здесь лежит постоянный снежный покров, а реки и озера скованы льдом. Почти постоянно дует пронизывающий ледяной ветер. Возможны ли в таких условиях круглогодичные вегетация и цветение растений? Казалось бы, единственный правильный ответ на этот вопрос — «нет». Но, оказывается, иногда, при сочетании определенных природных условий и особенностей биологии растений, некоторые виды могут расти и даже цвести в холодное время года. Где же можно найти условия, позволяющие растениям вегетировать круглый год в краю, в котором снег лежит более полугода, а многолетняя мерзлота распространена почти повсеместно?
Незамерзающие водотоки — оазисы в снежной пустыне
В долинах многих рек на северо-востоке Азии всю зиму встречаются участки открытой воды, не покрывающиеся льдом в самые сильные морозы. Их существование обеспечивается постоянным поступлением воды из непромерзающих зон грунта, окруженных многолетней мерзлотой, — пойменных таликов. Это уникальное явление, распространенное преимущественно на северо-востоке континента, возникает потому, что значительная часть стока большинства рек этого региона идет не в их русле, а в толще аллювиальных отложений, как под руслом, так и рядом с ним. Летом за счет конвективного теплообмена между грунтовыми и поверхностными водами аллювиальные отложения хорошо прогреваются. Запасов тепла во многих пойменных таликах хватает на поддержание системы открытых всю зиму полыней [1].
Полыньи, расположенные в центральной части русел крупных рек, не входили в сферу наших интересов, поскольку растения там почти не растут из-за слишком интенсивного переотложения грунта во время паводков. Мы изучали небольшие незамерзающие водотоки, глубиной от нескольких сантиметров до 1 м и шириной от 1–2 до 10–15 м. Зимой они выглядят как обычные реки и ручьи, текущие между покрытыми снегом берегами. Протяженность незамерзающих участков водотоков может составлять от нескольких десятков метров до нескольких километров. Вдоль берегов и на отмелях в морозы может образоваться тонкий слой льда, но большая часть русла остается открытой. Во время оттепелей лед полностью или частично тает, даже если температура воздуха не поднимается выше 0°С. Температура воды в незамерзающих водотоках, по данным наших измерений с помощью автоматических регистраторов температуры, с октября по май составляет от 0,1°С до 2,5°С, в зависимости от глубины и расстояния до выхода таликовых вод.
Вокруг незамерзающих участков рек и ручьев часто крутятся оляпки, на берегу можно встретить следы норки или выдры. Люди зимой обходят открытую воду стороной. И лыжники, и водители снегоходов держатся подальше, опасаясь провалиться под ненадежный тонкий лед по краям.
Несколько лет назад такие места привлекли внимание ботаников. Мы обнаружили, что в незамерзающих водотоках на протяжении зимы можно встретить не только водоросли и мхи, но и цветковые растения [2]. В этой статье мы расскажем именно о последних. В отличие от водорослей и мхов, у цветковых растений есть настоящие корни, стебли, листья, цветки и плоды. Зеленеющие всю зиму растения были найдены на свободных ото льда участках нескольких притоков рек Олы и Ямы, впадающих в Охотское море (59° с. ш.). Живые растения были также обнаружены зимой в верховьях притока р. Колымы, в незамерзающем ручье возле выходов термальных источников у пос. Талая (61° с. ш.). Заинтересовавшись этими фактами, мы начали более подробное изучение зимне-зеленых растений в условиях климата североохотского побережья, не способствующего зимней вегетации.
О зимних наблюдениях за растениями
Река Угликан в январе
Основная часть работ проводилась на р. Угликан, притоке р. Олы, в 30 км от Магадана. Температура воды на незамерзающих перекатах этой реки в месте наших работ падает ниже 1°С в середине октября, а поднимается выше 1°С в середине-конце апреля. В декабре-феврале температура воды наиболее близка к точке замерзания (0,5°С и ниже). Температура воздуха превышает −20°С лишь в редкие оттепели. По многолетним данным, средняя температура января в Магадане составляет около −15°С.
Растения встречаются на небольшой глубине, от 5–10 до 40–50 см. Поначалу трудно было поверить, что нежные листья, отделенные от убийственного мороза всего несколькими сантиметрами ледяной воды, живы. Поняв, что в растениях теплится жизнь, мы стали выяснять, находятся ли они зимой в состоянии покоя или продолжают расти, несмотря на низкие температуры воды. Ежемесячные круглогодичные наблюдения показали, что ростовые процессы в зимующих растениях не прекращаются, хотя их интенсивность изменяется в зависимости от времени года.
При каждом визите мы проверяли наличие у растений растущих корней, молодых и отмирающих листьев, а также бутонов и цветков. Чтобы отследить изменения интенсивности ростовых процессов, раз в месяц определялся митотический индекс в зоне роста корней самого обычного из вегетирующих зимой видов — шелковника японского, или водяного лютика (Ranunculus nipponicus). Для сравнения дважды определяли митотический индекс для лютика Гмелина (R. gmelinii). Митотический индекс представляет собой отношение количества делящихся клеток к общему количеству клеток в зоне роста.
Динамика митотического индекса (МИ) шелковника японского в разное время года
Изучение вегетирующих зимой растений растянулось на несколько лет из-за непривычных условий работы, с которыми мы столкнулись. Оказалось, что не так-то просто проводить наблюдения за водными растениями на морозе, стоя почти по колено в ледяной воде. Сбор гербария и живых растений для измерений в таких условиях требует особых навыков. Замороженные растения не пригодны ни для закладки в гербарий, ни для изучения деталей их строения, не говоря уже о выращивании в лабораторных условиях. Если нежные водные растения вынуть из воды при температуре ниже −20°С, они леденеют менее чем за минуту. Нужно как можно быстрее снова опустить их в воду. Вода в емкости для сбора образцов покрывается корочкой льда уже через 10–15 мин. В марте-апреле, при дневной температуре −5°С или −10°С, работать значительно легче, хотя о возможности замерзания растений забывать нельзя. Некоторые места исследований находились вдали от дорог, и до них приходилось добираться на лыжах. В таких случаях до машины или до зимовья живые неповрежденные растения можно было донести лишь в термосе.
На лыжах за гербарием (ручей Неутер)
Регистраторы температуры не раз смывались паводками или вмерзали в лед, поэтому данные о температурном режиме воды получились фрагментарными. Тем не менее через три года у нас сложилась более-менее цельная картина особенностей жизни растений в незамерзающих водотоках.
Чаще всего зимой можно встретить живые растения из семейства лютиковых. Из восьми видов, обнаруженных нами в незамерзающих водотоках, к лютиковым относятся пять. Кроме шелковника японского и лютика Гмелина здесь обычна калужница болотная (Caltha palustris). В определенных условиях к зимней вегетации способны лютики гиперборейский (Ranunculus hyperboreus) и ползучий (R. reptans). Все вегетирующие зимой виды могут образовывать водные, т.е. полностью погруженные, формы. При отрицательной температуре воздуха любая часть растения, поднявшаяся над водой, тут же обмерзает и отмирает.
Цветение в любое время года
Лучше остальных видов приспособлен к подводному существованию шелковник японский. Наземные формы этот вид образует в исключительных случаях, при необычайно низком уровне воды. Обычно же шелковник представляет собой полностью погруженное растение. В стоячей воде тонкие побеги шелковника растут почти вертикально вверх, от дна к поверхности. От узлов отходят боковые побеги, корни и листья, рассеченные на тончайшие, как ниточки, сегменты. Со стороны шелковник напоминает продолговатое зеленое облачко, покачивающееся в воде. В проточной воде побеги растения вытянуты по течению, многочисленные корни при любой возможности уходят в грунт, чтобы растение могло удерживаться на месте. Нередко шелковник растет в густых зарослях водных мхов. Тогда часть корней держится за грунт, а остальные, спиралевидно изгибаясь, удерживают растение в толще моховой подушки.
Шелковник на мелководье зимой
На северо-западе России и на севере Европы виды рода шелковников проводят зиму в покоящейся фазе, в виде укороченного побега [3]. У шелковника японского в незамерзающих водотоках североохотского побережья фазы зимнего покоя нет. Рост корней и побегов не прекращается круглый год. Интенсивность роста корней иллюстрирует график изменения митотического индекса в зоне роста корня [4]. Наименьшие значения индекса отмечены в ноябре-декабре, наибольшие — в марте.
Внешне зимние растения шелковника почти не отличаются от летних. Зимние листья шелковника более жесткие, стебли и корни часто приобретают бурый оттенок. Весной и осенью побеги становятся ломкими и легко делятся на небольшие фрагменты. Отделившиеся кусочки уносятся течением и могут где-нибудь укорениться — так растение размножается вегетативно. Этот способ размножения занимает в жизненном цикле шелковника более важное место, чем размножение генеративное.
Преобладание вегетативного размножения над семенным характерно для многих видов шелковника, особенно в северных регионах, где подходящие для цветения и плодоношения условия случаются не каждое лето. Так, на североохотском побережье массовое цветение шелковников возможно при низком уровне воды и теплой погоде в середине лета. Такое сочетание благоприятных условий случается нечасто — раз в несколько лет.
Во время цветения над зарослями шелковника поднимаются многочисленные белые с желтой серединой цветки. Растущие под водой листья и стебли почти не видны, и кажется, что цветоножки появляются прямо из воды. Семена вызревают через 1–1,5 месяца после начала цветения при условии отсутствия больших паводков. На североохотском побережье семена шелковника японского могут созреть в конце августа — начале сентября.
Измерение лютиков в ноябре
Круглогодичные наблюдения за сезонным развитием шелковника показали, что появление цветов возможно не только летом. Мы обнаружили, что на растущих зимой молодых побегах шелковника постоянно образуются не только листья, корни, но и бутоны! Впервые увидев бутоны шелковника в холодное время года, мы решили, что это случайность, сбой в налаженном ритме сезонного развития. В дальнейшем стало понятно, что бутоны образуются непрерывно всю зиму. Более того, время от времени бутоны раскрываются в одиночные самооплодотворяющиеся (клейстогамные) цветки с зеленоватыми лепестками. От обычных клейстогамные цветки шелковника отличаются в первую очередь тем, что все фазы развития они проходят в полураскрытом состоянии под водой. Образование подводных клейстогамных цветков известно для многих видов шелковников, в том числе и для шелковника японского [5, 6].
Трудно поверить, но в этой воде скрываются живые растения с бутонами. На вставке — шелковник японский
Бутоны на растущих побегах шелковника образуются постоянно, в течение всего года. В самое холодное время, в ноябре-январе, большая их часть отмирает, не образовав цветков. Иногда на десятки растений удавалось обнаружить один цветок или его остатки, иногда мы не находили ни одного. В марте единичные цветки шелковника встречаются практически во всех местообитаниях. На самых «цветущих» перекатах цветет больше половины растений.
Большая часть клейстогамных цветов отмирает после цветения. Но весной и летом из них прямо в воде иногда образуются плоды-многоорешки с семенами. Даже завязавшиеся семена вызревают далеко не всегда. Плоды, образовавшиеся из клейстогамных подводных цветков, были найдены нами в июне 2016 г. в истоках р. Ланковой и в апреле 2017 г. в нескольких географических точках, количество плодов было около десятка в одном месте. К сожалению, некоторые семена были пустыми, остальные на момент сбора были недозрелыми, и мы не смогли определить их жизнеспособность. Пытаясь собрать плоды шелковника, мы заметили, что при созревании плода плодоножка начинает загнивать и легко обрывается. Подводное цветение чаще всего отмечалось на перекатах с быстрым течением, ускоряющим обрыв отмирающих частей растения. Вероятно, плоды обычно отрываются от растения и уносятся течением еще до полного созревания семян.
Так шелковник цветет летом
Цветки шелковника могут раскрываться и в открытых полыньях, и под тонким слоем полупрозрачного льда. А вот такое редкое явление, как образование плодов, отмечалось нами лишь при полном отсутствии ледяного покрова. Возможно, для завязывания плодов и семян решающее значение имеют достаточное освещение и аэрация. Март и апрель, месяцы, в которые изредка происходит созревание семян шелковника, в Магаданской обл. — самое солнечное время года.
Вегетация и цветение круглый год
Круглогодичная вегетация характерна для многих видов растений, произрастающих в условиях субтропического или тропического климата. Водные растения могут вегетировать всю зиму при условии существования незамерзающих водоемов. В северных регионах большинство водных растений зимуют в покоящейся стадии — в виде корневищ, укороченных побегов или специальных зимующих почек, называемых турионами. О возможности круглогодичной вегетации растений в условиях многолетней мерзлоты и при температуре воды, крайне близкой к точке замерзания, до наших работ не было известно.
В растительном мире чаще встречается ежегодное цветение, когда растения цветут один раз в год, в самый благоприятный период. Непрерывное цветение в течение всего года — редкое явление, которое широко распространено только в некоторых типах тропических лесов. Но отдельные виды, непрерывно цветущие в течение всего вегетационного периода, встречаются во всех климатических зонах от тропиков до тундр [7]. Самый известный из них — звездчатка средняя.
К видам, для которых характерно непрерывное цветение, можно отнести и некоторые шелковники. Имеются данные об отсутствии периода покоя и образовании цветков в течение всего года для нескольких видов шелковников в Великобритании [5] и в Японии [8]. В Японии, на 35° с. ш., описано два варианта сезонного развития шелковника японского. В р. Хонгу при стабильных температурных условиях (большую часть года температура воды — 13–15°С, иногда опускается до 9°С или поднимается до 16°С) для шелковника японского характерно круглогодичное цветение с пиком в июне-июле. В р. Утсуми с более изменчивыми температурами (2–8°С зимой и 10–20°С летом) растения того же вида цвели с мая по ноябрь. Рост растений в обеих популяциях не прекращался круглый год.
Для шелковника японского, как и для некоторых других видов рода, круглогодичные вегетация и цветение известны, хотя и для мест с более теплым климатом. В нашем случае удивителен факт, что растения шелковника японского непрерывно растут и образуют бутоны и цветки в условиях сурового климата и при температуре воды, близкой к 0°С. Вероятно, именно из-за низкой температуры воды плоды со зрелыми семенами зимой формируются очень редко и растения цветут «впустую».
Какие еще виды могут цвести зимой?
Шелковник — явный рекордсмен по количеству цветков в холодное время года благодаря способности к подводному цветению. Для остальных вегетирующих зимой семи видов растений водная форма роста является факультативной. Всем им для формирования цветков и плодов, как правило, необходимо поднять цветоносы над уровнем воды. К семенному размножению чаще всего приступают растения, растущие на берегу или поднявшиеся над водой в результате падения уровня воды. Как же эти виды, относящиеся к трем разным семействам, приспосабливаются к необычным для них условиям зимнего подводного существования?
Лютики Гмелина и гиперборейский летом растут преимущественно по берегам неглубоких водоемов, иногда образуя и водные формы. Вегетирующие зимой водные формы лютика гиперборейского были найдены лишь в одном месте — на незамерзающем ручье, впадающем в р. Ланковую, на глубине 0,4–0,5 м. На растениях были растущие корни и молодые листья, бутоны не обнаружены ни разу.
Водная форма лютика Гмелина внешне напоминает шелковник. Полностью погруженные растения лютика Гмелина растут всю зиму, на растении появляются новые корни и листья. В ноябре-феврале все листья остаются ярко-зелеными, в марте-апреле часть листьев краснеет и отмирает. Бутоны образуются крайне редко. За три года изучения зимней вегетации растений всего один раз были обнаружены два бутона — в апреле 2017 г. Возможно, в течение зимы лютик Гмелина время от времени образует бутоны, но при отрицательных температурах воздуха над водой они сразу же обмерзают.
Лютик Гмелина у заснеженного берега
Калужница болотная чаще всего растет по берегам у самого уреза воды. Изредка калужница может расти на дне ручьев. Летом такие растения малозаметны на фоне пышных береговых зарослей, но именно они зеленеют всю зиму. Для зимних растений калужницы характерны многочисленные длинные корни и несколько небольших молодых листьев. Подрастающие листья приподнимаются над водой и обмерзают. В холодное время года, в апреле 2017 г., было зафиксировано образование многочисленных бутонов калужницы в ручье Неутер в долине р. Ямы и в окрестностях пос. Снежная Долина на притоке р. Дукчи. В обоих местообитаниях часть растений росла под нависшим над водой сугробом, так что корни и основания побегов находились в воде, а листья — в толще сугроба. Остальные растения росли посреди ручьев. Бутоны сформировались как под водой на некоторых полностью погруженных растениях, так и у берега под толстым слоем снега. На одном растении калужницы, у самого берега, бутон начал раскрываться под водой в цветок с желтовато-зелеными мелкими лепестками.
Калужница под снегом в начале апреля
Зимой на дне ручьев можно встретить живые растения из семейства злаковых — лисохвост равный (Alopecurus aequalis) и щучку северную (Deschampsia borealis). Активный рост корней и листьев у этих видов начинается в марте-апреле. Летом, при высоком уровне воды, растения лисохвоста и щучки выглядят примерно так же, как зимой или весной. Поднять над водой листья и сформировать колоски они могут при существенном понижении уровня воды, когда обнажаются отмели и косы.
В незамерзающем ручье возле пос. Талая, кроме известных ранее вегетирующих зимой видов, в декабре 2016 г. были собраны лютик ползучий и водяная звездочка болотная (Callitriche palustris). Последние два вида пока не отмечены нигде более, поэтому мы не знаем, могут ли они расти зимой в водотоках, лишенных притока термальных вод.
Таким образом, на северном побережье Охотского моря (59° с. ш.) возможна круглогодичная вегетация не менее чем восьми видов цветковых растений, способных к образованию водных форм. Необычный для высоких широт ритм сезонного развития возможен в специфических местообитаниях — незамерзающих водотоках, связанных с пойменными таликами и распространенных по всему северо-востоку Азии.
В холодное время года у некоторых видов растений могут даже образоваться бутоны. Бутоны калужницы и лютика Гмелина отмечались однажды, в апреле. У шелковника японского бутоны образуются в течение всего года. Благодаря характерному для шелковника подводному клейстогамному цветению этот вид потенциально способен цвести круглый год при температуре воды около 0,5–2,5°С. Единичные клейстогамные цветки шелковника могут появляться в любое время года. Изредка из таких цветков даже образуются плоды.
Жаль, что цветы шелковника и калужницы, появляющиеся в холодное время года, малы и невзрачны и не могут служить основой для легенды о зимних подснежниках.
Авторы благодарны О. Н. Вохминой и Л. А. Зеленской за помощь в проведении полевых работ, а также инспекторам заповедника «Магаданский» И. В. Учуеву и В. А. Остапчене — за возможность проведения исследований в бассейне р. Ямы.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 15-29-02498-офи-м).
Литература
1. Михайлов В. М. Теплые поймы холодных рек // Природа. 2009; 5: 32–38.
2. Мочалова О. А., Андриянова Е. А., Бобров А. А. Экология и фенология гетерофильного речного шелковника Batrachium nipponicum (Ranunculaceae) на юге Магаданской области // Гидроботаника-2015: Материалы VIII Всероссийской конференции с международным участием по водным макарофитам. Ярославль, 2015; 187–189.
3. Мовергоз Е. А., Бобров А. А. Сравнительная морфология и биология водяных лютиков Ranunculus circinatus, R. thrichophyllus и R. kauffmanii (Batrachium, Ranunculaceae) в Средней России // Экология, морфология и систематика водных растений: Труды Института биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН. Ярославль, 2016. 76(79): 93–118.
4. Андриянова Е. А. Динамика митотической активности у зимующих растений Batrachium nipponicum (Ranunculaceae) // Современные проблемы биоморфологии: Материалы научной конференции с международным участием. Владивосток, 2017; 5–6.
5. Cook C. D. K. Studies in Ranunculus subgenus Batrachium (DC) A. Gray. II. General morphological considerations in the taxonomy of the subgenus // Watsonia, 1963; 5(5): 294–303.
6. Wiegleb G. Notes on Japanese Ranunculus subgenus Batrachium // Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. 1988; 39(4–6): 117–132.
7. Жмылев П. Ю., Карпухина Е. А., Жмылева А. П. Вторичное цветение: индукция и нарушение развития // Журнал общей биологии. 2009; 70(3): 262–272.
8. Kimura Y., Kunii H. Comparison of morphological traits and growth characteristics in Ranunculus nipponicus var. submersus and R. nipponicus var. okayamaensis // Japanese Journal of Ecology. 1998; 48: 257–264.
Зимние местообитания лютиков. Здесь и далее фото авторов