Революционеры в систематике пауков: В. А. Вагнер и П. Т. Лехтинен

Кирилл Михайлов
«Природа» №2, 2018

Об авторе Кирилл Глебович Михайлов — кандидат биологических наук, старший научный сотрудник и куратор коллекции паукообразных Зоологического музея Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова. Область научных интересов — арахнология, систематика и фауна пауков России и сопредельных стран, история науки.

Перевороты в мировоззрении и в методах работы многочисленны и затрагивают самые разные аспекты научных исследований. Все знают «революцию Коперника» и «революцию Эйнштейна». В области систематики животных и растений важнейшее революционное событие — оно вызвало бурное развитие этой науки — введение в 1750-х годах К. Линнеем бинарной номенклатуры. За последние 50–60 лет в систематику пришли кладистическое направление и компьютерные методы анализа признаков, а затем и молекулярные исследования. Несомненной революцией следует считать выделение группы типов линяющих животных, или Ecdysozoa, которая объединяет членистоногих и круглых червей. Эта группа сначала была выделена по молекулярным признакам, а затем и по морфологическим данным [1]. Принятое ранее родство членистоногих и кольчатых червей в рамках этой концепции отрицается. В более частной области систематики пауков можно говорить о нескольких качественных скачках, первый из которых — начало использования строения гениталий (копулятивных органов) пауков для определения низшей таксономической категории, т.е. видов. Следующий подобный скачок — введение этих признаков в анализ более высоких категорий — родов и семейств. Эта последняя революция в нашей науке оказалась сильно растянутой во времени, ведь первая попытка была сделана в 1880-х годах. Но тогда работы В. А. Вагнера остались практически незамеченными его коллегами. Потребовалось почти 80 лет, чтобы арахнологическое сообщество созрело для принятия таких идей, которые вторично, на огромном сравнительном материале, были введены финским исследователем П. Т. Лехтиненом. В других группах животных, например у двупарноногих многоножек (класс Diplopoda), строение копулятивных органов стали использовать для определения родов и семейств гораздо раньше, чем у пауков, — в конце XIX в.

В. А. Вагнер: работа по систематике и морфологии пауков

В. А. Вагнер в годы создания журнала «Природа». Фото из архива «Природы»

Владимир Александрович Вагнер (1849–1934) известен как зоолог и биолог широкого профиля, в первую очередь зоопсихолог. Он — один из основателей этологии, науки о поведении животных. Закончив по настоянию отца юридический факультет Московского университета, в 1878 г. Владимир Александрович поступил вольнослушателем на естественное отделение физико-математического факультета того же университета, был затем зачислен в студенты и получил вторую специальность, которой и посвятил всю свою жизнь. А жизнь его складывалась непросто. В конце 1880-х годов он рассорился со своим учителем А. П. Богдановым и на время был вынужден уехать из Москвы, позднее работал в Варшаве и Санкт-Петербурге. В последнем городе, ставшем к тому времени Ленинградом, он и закончил свой жизненный путь. К сожалению, биография ученого не исследована в должной степени¹, несмотря на наличие рукописных воспоминаний и других архивных материалов, которые хранятся в Государственной публичной библиотеке имени М. Е. Салтыкова-Щедрина, в Архиве Российской академии наук, в Российском государственном педагогическом университете имени А. И. Герцена в Санкт-Петербурге, в Государственном Дарвиновском музее в Москве (архив Н. Н. Ладыгиной-Котс) и в других учреждениях.

Многие работы Вагнера посвящены систематике и биологии пауков. В одной из первых его статей описано строение их мужского копулятивного аппарата [2]. Особенно важна работа, посвященная использованию признаков копулятивного аппарата самцов пауков для построения их системы на уровне семейств [3, 4]. Это — пионерное исследование, которое я подробно рассмотрю ниже. Фаунистическими работами Владимир Александрович практически не занимался, но его перу принадлежит первый список пауков Московской губернии [5]. Следует заметить, что тонкости номенклатуры не слишком его интересовали, поэтому даже в этом списке встречаются ошибки, а число опечаток в латинских названиях пауков в большой работе 1888 г. очень велико (подробнее об этом см. ниже). Работы Владимира Александровича по биологии пауков нуждаются в особом обзоре, который еще предстоит написать. Коллекции пауков, собранные им, в основном утеряны, возможно, при эвакуации Варшавского университета во время Первой мировой войны. Небольшая часть материалов по биологии пауков (их гнезда и др.) до сих пор хранится в Варшаве, в Институте зоологии Польской академии наук.

Одна из версий (дана схематично) эволюции пальпуса самца пауков [14]. Наблюдается постепенное увеличение коготка лапки пальпы, появление мягких мембран-гематодох, полости внутри коготка. В окончательном варианте сам коготок подразделен на три склерита, а в лапке-цимбиуме образовалась ямка-альвеола

Чтобы читателю лучше были понятны проблемы систематики пауков, напомню некоторые особенности их морфологии. У пауков копулятивные органы отделены от половых — очень значительно у самцов и в меньшей степени у самок. Половые продукты и у самца, и у самки выделяются на VIII сегменте тела, как и у всех паукообразных класса Arachnida. Самцы осуществляют спаривание при помощи видоизмененного последнего членика пальпы, т.е. лапки. Пальпа (II пара конечностей, предшествующая ходильным ногам) состоит из следующих члеников: тазик, вертлуг, бедро, колено, голень и лапка. Сложно устроенная структура лапки пальпы (вместе с дополнительными образованиями) называется обычно пальпусом и состоит чаще всего из самой лапки и новообразования бульбуса — трех твердых хитинизированных склеритов, соединенных мембранами (гематодохами). В спокойном состоянии эти склериты сложены в ямке-альвеоле, глубоко вдающейся в лодочку-цимбиум, как называют видоизмененную лапку пальпы без бульбуса. При накачивании гемолимфы мембраны расправляются, и вся система склеритов поднимается, принимая «рабочую позицию», пригодную для спаривания. Но сначала бульбус надо заправить спермой, которая выделяется совсем в другом месте — на брюшке. До нужного сегмента тела непосредственно пальпой дотянуться невозможно. И паук строит небольшую паутинную сеть, на которую выделяет капельку спермы, а затем, отодвигаясь, подносит кончик пальпы и производит «заправку» бульбуса. Лишь после этого самец готов к спариванию.

Эпигина самки представляет собой хитинизированную плотную структуру, расположенную посередине полового сегмента брюшка. В эпигине расположено парное или непарное отверстие, ведущее в два совокупительных канала, в которые вводится сперма самца. При этом откладка яиц через эти каналы ввиду их малого диаметра и твердости (и следовательно, неспособности к растяжению стенок) производиться не может. Самка откладывает яйца через половое отверстие, расположенное рядом — в особой щели на том же сегменте брюшка. В целом покровы брюшка самки достаточно эластичны, чтобы обеспечить его некоторое растяжение при созревании яиц, а также расширение полового отверстия в момент яйцекладки.

Ко времени начала работ Вагнера в систематике пауков дела обстояли следующим образом. До середины XIX в. виды (а тем более роды и семейства) пауков описывали исключительно по признакам строения и окраски тела, паутинных бородавок, по расположению глаз, по шипикам и волоскам на ногах и т.д., т.е. без учета строения копулятивных органов — пальпуса самца и эпигины самки. Особенности их строения арахнологи стали использовать для диагностики видов лишь начиная с 1850-х годов, когда выяснилось, что эти признаки слабо изменчивы и при этом высоко видоспецифичны. Неудивительно, что они получили широкое признание у специалистов. А вот для диагностики родов и более высоких таксонов вплоть до 1960-х годов использовали примерно те же внешние признаки, что были в ходу до середины XIX в.

Таблица с иллюстрациями из работы В. А. Вагнера [3]. Качество воспроизведения рисунков очень низкое, некоторые линии пропечатаны плохо

Первая попытка применить строение копулятивных органов (самцов) для систематики пауков (на уровне семейства) — это работа Вагнера [3]. Известность она получила у зарубежных арахнологов, так как была опубликована на немецком языке. Владимир Александрович тщательно препарировал пальпусы самцов 100 различных видов. На его рисунках пальпусы изображены расправленными (точнее, во вздутом виде, после выдерживания 24 ч в растворе щелочи), а не сложенными (так они выглядят на спиртовых необработанных препаратах), как принято их изображать в современных видовых определительных таблицах². Более половины объема этой публикации посвящено анализу ранее принятых соматических признаков и возможностям их использования в системе пауков. Затем, после не устаревшего и сегодня анализа морфологии пальпуса, автор выделяет четыре основных типа его строения, распределяя по этим типам семейства пауков, которых к тому времени было уже выделено 20 (ныне же — более сотни), причем семейство Cheiracanthiidae установлено прямо в работе Вагнера. Первый тип — это упрощенные пальпусы с нерасчлененным бульбусом и очень маленькой мембраной-гематодохой. Этот тип включал во времена Вагнера два семейства, а ныне — группу семейств, которую относят к так называемым Haplogynae (за исключением длинноногих пауков-сенокосцев Pholcidae), т.е. к паукам со слабо выраженной или отсутствующей эпигиной. Второй тип — это большая сборная группа с подразделением бульбуса на дополнительные склериты, большой гематодохой и иногда с выростом голени — предыдущего членика пальпы. Ныне эти семейства и группы семейств весьма далеко разделены в системе пауков. Третий тип включает только семейство Pholcidae с очень специфично измененной структурой пальпуса. Вкратце можно сказать, что вся пальпа у представителей этого семейства очень короткая и широкая. Четвертый тип объединяет пауков, у которых на цимбиуме имеется вырост или дополнительный склерит (такую структуру теперь принято называть парацимбиумом); это почти естественная группа. Главный призыв к коллегам, который автор стремился донести в работе: давайте учитывать в макросистематике пауков признаки строения мужского копулятивного органа и продолжать исследования.

К сожалению, как на это указал сам исследователь в 1890 г. [4], его иллюстрации при подготовке к публикации 1888 г. были сильно уменьшены, что привело к потере качества изображений и неразличимости многих морфологических деталей.

Интересный вопрос: где автор взял материал для своих исследований? Конечно, кое-что Владимир Александрович собрал лично в поездках по территории Европейской России. Но едва ли он имел возможность изучить коллекции и сделать иллюстрации во время длительных зарубежных командировок, ведь их просто не было: он окончил естественное отделение физико-математического факультета Московского университета только в 1882 г., а в середине 1880-х по заданию Богданова был загружен административной работой, став директором Зоологического сада (в 1883–1886 гг.) в Москве. Нетрудно предположить, что значительную часть материала Вагнер мог позаимствовать в первую очередь в Зоологическом музее Московского университета.

Коллекции пауков Зоомузея

Действительно, в 1880-х годах арахнологические коллекции Зоомузея были довольно представительны. Пожалуй, единственное, что в них отсутствовало, — это пауки Московской губернии и вообще средней полосы России, коллекции которых появились примерно на 10–15 лет позднее, когда к арахнологическим исследованиям приступил П. Р. Фрейберг. Но трудами Богданова в 1872 г. были приобретены в Вене у В. С. Розенгауэра коллекции пауков Европы (около 600 экз., определены Л. Кохом), а также Австралии и Океании в Музее Годефруа в Гамбурге (около 220 экз., определены также Кохом). Эти материалы и поныне хранятся в Зоомузее.

Некоторые экспонаты из австралийской коллекции пауков, приобретенной в торговом музее Годефруа в Гамбурге. Фото А. В. Мартынова

История Музея Годефруа, основанного гамбургским купцом, популяризатором науки и меценатом И. Ц. Годефруа и существовавшего в 1861–1879 гг., недавно подробно описана [7]. Предметом торговли были этнографические и естественно-исторические коллекции, собранные в первую очередь на тихоокеанских островах. Фирма имела свою контору на о. Самоа, пользовалась и другими факториями. Доставкой грузов занимались принадлежавшие торговому дому суда «Елена», «София», «Цезарь Годефруа» и др. Куратором торгового музея в Гамбурге с 1863 по 1882 г. (до полной распродажи коллекций) состоял Й. Д. Э. Шмельц. Музей имел свою постоянную экспозицию, размещенную на двух этажах: на первом — естественно-исторические объекты, на втором — этнографические; ныне значительная часть этнографических материалов хранится в Этнографическом музее Лейпцига, зоологических — в Зоологическом музее Гамбурга. Списки продаваемых пауков и других объектов публиковались в специальных брошюрках-каталогах. Именно поэтому на этикетках почти всех баночек с хранящимися в Зоомузее МГУ пауками указан номер торгового каталога, видовое название и указана фамилия «Шмельц» или «Schmeltz». С научной же точки зрения гораздо важнее было бы указание места сбора материала — а о нем приходится только догадываться. Эта коллекция описана в монографии «Пауки Австралии» (Koch L. Die Arachniden Australiens), которая выходила в Нюрнберге серией выпусков в 1871–1881 гг. Из-за ухудшения зрения Кох не смог завершить свой труд. В 1881–1890 гг. работу над монографией продолжил Э. Кейзерлинг. Помимо Австралии в этой коллекции также представлены пауки с ряда островов Океании. Основная часть коллекции хранится в Гамбурге, в московском музее — преимущественно дубликаты.

Пауки, собранные Туркестанской экспедицией А. П. Федченко и определенные А. И. Кронебергом. Фото А. В. Мартынова

Наиболее крупная из других московских коллекций пауков того времени — так называемая Туркестанская коллекция А. П. Федченко, собранная в конце 1860-х — начале 1870-х годов, обработанная А. И. Кронебергом и опубликованная отдельным выпуском в серии научных результатов экспедиции Федченко [8]. Объем коллекции составляет около 1200 экз. и включает типовые серии 30 видов. Коллекция долгие годы считалась утерянной и была введена в научный оборот арахнологом А. Б. Ненилиным в начале 1980-х годов. Интересна история издания результатов экспедиции Федченко [9] в серии трудов Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии, одним из основателей которого он был. Первые выпуски были напечатаны на средства общества, которые быстро иссякли. Тогда хлопотами вдовы и многих других лиц удалось заручиться содействием генерал-губернатора Туркестанского края К. П. Кауфмана, который и ранее активно помогал Федченко в его поездках. Получив положительный отзыв от Академии наук в Санкт-Петербурге, он запросил средства непосредственно в Министерстве финансов России. И деньги были выделены. В результате серия под названием «Путешествие в Туркестан А. П. Федченко» выходила вплоть до 1902 г. В своей работе Вагнер выносит благодарность Кронебергу за предоставленное в его распоряжение выдающееся собрание пауков [3, s. 125].

Вот что написал о добывании коллекций для Зоомузея Богданов:

«Так, Политехническая выставка 1872 г. обогатила Музей коллекциями, собранными Федченко в Туркестане... Комитет выставки потратил крупную сумму, до 10000 рублей, на приобретение коллекции гельминтов профессора фон Зибольда, биологической коллекции и коллекции насекомых Розенгауэра, различных коллекций, купленных у Годефруа в Гамбурге, и, наконец, коллекцию голотурий профессора Земпера» [10, с. 41].

В те же годы арахнологические коллекции Зоологического музея Академии наук в Санкт-Петербурге (ныне — Зоологического института РАН) формировали по другому принципу. Там материалы из дальних экспедиций отправляли на определение за рубеж, в первую очередь В. Кульчиньскому в Краков (находившийся тогда в Австро-Венгрии) и позднее Э. Симону в Париж. Возвращенные определенные сборы и составили базу фондовой коллекции этого Зоомузея. К сожалению, не все материалы удалось отправить на определение за рубеж, поэтому до сих пор в коллекции стоят огромные банки с пауками, собранными в начале XX в. Московский Зоомузей не посылал свои коллекции пауков за рубеж, а наши российские специалисты успели обработать далеко не все, и у нас до сих стоят нераспакованными материалы Закаспийской экспедиции 1885 г. Н. В. Насонова (собранные до того, как он стал академиком и директором Зоомузея в Санкт-Петербурге). Вот так причудливо переплетаются биографии ученых, музеев и отдельных коллекций.

И снова о работе Вагнера

Рассмотрим подробнее список пауков, изображенных в работе Вагнера 1888 г. Из 100 видовых названий два — Dysdera reutexta и Lycosa extensa — явно ошибочные, они отсутствуют в мировых каталогах пауков. Название Thomisus abbreadatus — опечатка: судя по изображению, речь идет о Thomisus tricuspidatus, ныне Ebrechtella tricuspidata (из семейства пауков-бокоходов Thomisidae). Из туркестанских материалов изучены четыре вида: Aelurops ater (ныне Aelurillus ater), Aelurops variegatus (ныне Rafalus variegates) — оба вида из семейства пауков-скакунчиков Salticidae; Cheiracanthium brevidens (из семейства Cheiracanthiidae) и Meta dentipalpis (ныне Metleucauge dentipalpis, семейство Tetragnathidae). Эти виды описаны Кронебергом. Из пауков Австралии и Океании изучено пять видов: Heteropoda macilenta (ныне Neosparassus macilentus), Heteropoda punctata (ныне Neosparassus punctatus) — оба вида из семейства Sparassidae; Uloborus barbipes (из семейства Uloboridae); Xysticus daemeli (ныне Australomisidia pilula, из семейства Thomisidae) и Tetragnatha ferox (ныне Tetragnatha nitens, из семейства Tetragnathidae). Исследован ряд европейских видов из коллекции Розенгауэра, а помимо них — скакунчик Attus cristatus (ныне Habronattus coecatus) из США (судя по всему, принадлежащий той же коллекции).

Возможно, некоторая таксономическая небрежность работы Вагнера связана с общим невниманием к вопросам систематики, характерным для школы К. Ф. Рулье — А. П. Богданова [11]. Это объясняет, почему в дальнейшем Владимир Александрович, получивший в университетские годы системное образование, без всякого усилия перешел от вопросов морфологии и систематики к биологии в широком смысле, а затем специализировался на изучении поведения самых разных животных.

К сожалению, новаторские идеи Вагнера пришлись в арахнологии не ко времени и остались незамеченными европейскими арахнологами того времени. В 1890-х годах трудами выдающегося французского арахнолога Симона, который исследовал многие сотни видов пауков, была достроена искусственная система отряда, успешно просуществовавшая до 60-х годов XX в. Элементы этой системы используют и поныне, в педагогических и популярных целях. Система Симона почти не учитывала строение копулятивных органов.

Пекка Лехтинен

Жизнь финского арахнолога Пекки Лехтинена (р. 1934) менее богата внешними событиями, чем жизнь В. А. Вагнера, на которую пришлись бурные революционные годы в России. Пекка родился в небольшом городке в окрестностях Турку, окончил Университет Турку и затем с 1966 г. вплоть до выхода на пенсию состоял главным куратором Зоологического музея этого университета. Получил звание доцента. Правда, лекции пришлось читать в основном в Хельсинки, потому что в те годы Университет Турку был очень небогат и не располагал средствами для оплаты лекций. До сих пор Пекка живет в окрестностях Турку, регулярно приезжая в Зоологический музей поработать с коллекциями.

Пекка Лехтинен в 2004 г. Фото из личного архива Ю. М. Марусика

Многие считают Лехтинена революционером в систематике пауков [12]. Действительно, его работа 1967 г. [13] способствовала разрушению или, по крайней мере, переосмыслению старой, искусственной системы Симона. Признаки строения копулятивных органов были широко им использованы при выделении надвидовых таксонов — родового и семейственного уровней. Работа «революционера конца XIX в.» Вагнера Лехтинену была известна, она упомянута в списке литературы.

Конечно, исследовательская база Лехтинена гораздо мощнее, чем была в свое время у Вагнера и сравнима с базой Симона. Финскому арахнологу удалось объехать ряд музеев Европы, из других музеев был получен материал для исследования. В целом для работы 1967 г. Лехтинен просмотрел материалы из 54 музеев, в том числе из Зоологического института в Ленинграде. Про коллекции московского Зоомузея тогда мало кому было известно. Если Вагнер рисовал самостоятельно, то Лехтинену помогала целая группа учеников, коллег и художников³. В его работе приведен 501 рисунок деталей строения, в основном копулятивных органов пауков. Заметим, что, как это принято в современных таксономических работах, Лехтинен использует изображения цельных заспиртованных пальпусов, не обработанных щелочью и поэтому не вздутых. Финский арахнолог очень тщательно относится к вопросам систематики, в 1980–2000 гг. он состоял членом Международной комиссии по зоологической номенклатуре. В его труде обработаны материалы по 341 роду ныне живущих пауков, в том числе даны описания 59 новых для науки родов. Количество просмотренных видов исчисляется многими сотнями.

Чтобы вникнуть в суть перемен в системе пауков, внесенных Лехтиненом, надо сделать еще один небольшой экскурс в их морфологию. У пауков исходно четыре пары паутинных бородавок — по две пары на X и XI сегментах тела. Часто передние срединные паутинные бородавки полностью или почти полностью редуцированы. Но есть довольно большая группа пауков, у которых из этих бородавок образовалась структура, похожая на сито с выходными отверстиями множества небольших паутинных желез. Такое «сито» называется «крибеллюм», а вырабатывает оно особо тонкую паутину, для расчесывания которой на четвертой паре ног возник ряд слегка изогнутых щетинок (так называемый каламиструм). Этих пауков Симон назвал крибеллятными и рассматривал как естественную группу. Однако Лехтинен выяснил, что есть роды в разных семействах крибеллятных и некрибеллятных пауков, копулятивные органы которых устроены очень сходно. Структура многих семейств пауков была так переформатирована финским арахнологом, что теперь эти семейства включали как крибеллятные, так и некрибеллятные формы. Таким образом, от значительной части систематических построений Симона можно отказаться, как не выдержавших проверки новыми данными. Но, пожалуй, самые удачные результаты Лехтинен получил при ревизии пауков так называемого агеленоидного комплекса, т.е. относящихся к семейству Agelenidae и их родственникам. Новые группировки с множеством дробных и мелких семейств устоялись и ныне приняты подавляющим большинством арахнологов.

Страница из работы П. Лехтинена [13, p. 452]. Семейство Dietynidae

В своих дальнейших исследованиях Лехтинен провел таксономическую ревизию ряда отдельных семейств и подсемейств пауков, а также некоторых групп клещей⁴. В ходе многочисленных путешествий по всем континентам, за исключением Антарктиды, им были собраны огромные коллекции, которые обработаны до сих пор лишь частично. Но, к сожалению, обилие материала и разнообразие взятых для изучения разноплановых семейств оказалось столь велико, что большая часть начатых работ так и осталась незавершенной. Изготовлены многие тысячи рисунков и фотографий, но едва ли эти материалы будут когда-либо использованы ныне здравствующим патриархом мировой арахнологии.

А что удалось сделать нового в арахнологической систематике после работы Лехтинена? В 1970-х расцвело кладистическое направление (среди приверженцев которого оказался один из ведущих мировых арахнологов Н. Платник), приведшее к использованию формализованных компьютерных программ для обработки больших матриц равноценных признаков; ныне возлагают большие надежды на молекулярно-генетические исследования. Несмотря на множество интересных частных результатов, естественная система отряда пауков так и не построена. Идеи же Лехтинена с его традиционными морфологическими построениями стали выглядеть немного старомодно. Но ничего лучшего, чем Лехтинен, кладисты предложить не смогли, их работа не касалась отряда в целом и в основном свелась в ревизии групп внутри семейств пауков. Так что располагать семейства пауков в каталогах им приходится либо в алфавитном порядке, либо следуя искусственной системе Симона.

***

Примечательно, что оба исследователя опубликовали свои революционные результаты в довольно молодом возрасте: Вагнер в 39 лет и Лехтинен в 33 года. При этом для русского арахнолога надо сделать поправку на полученное им первое юридическое образование, что сильно увеличило срок его университетского обучения. Еще одна общая черта морфолого-систематических трудов Вагнера и Лехтинена — их очевидная незавершенность. Можно предположить, что первому автору просто не был свойствен систематический склад ума, который со стороны выглядит как некоторое занудство. Ему не составило большого труда переключиться на общебиологические вопросы. Что касается второго исследователя, причина лежит, скорее всего, в чрезмерном размахе работ. К настоящему времени описано почти 47 тыс. видов пауков, и, конечно, невозможно быть специалистом по систематике их всех. Большинство специалистов выбирает для обработки одно-два семейства или отдельные регионы для изучения.

Но собранные зоологические коллекции тщательно хранятся в соответствующих музеях и ждут новых исследователей. И это самое главное.

Автор благодарен Д. В. Логунову (Манчестер, Великобритания) за критические замечания, советы и консультации.

Работа выполнена в рамках гостемы МГУ имени М. В. Ломоносова «Таксономический и биохорологический анализ животного мира как основа изучения и сохранения структуры биологического разнообразия» (АААА-А16-116021660077-3).

Литература
1. Малахов В. В. Революция в зоологии: новая система билатерий // Природа. 2009; 3: 40–54.
2. Вагнер В. А. Развитие и отправление копулятивного аппарата у Araneina // Известия Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1886; 50(1): 206–236.
3. Wagner W. Copulationsorgane des Mannchens als Criterium für die Systematik der Spinnen // Horae Soc. Entomol. Ross. 1888: 22: 3–132.
4. Вагнер В. А. Наблюдения над Araneina: Классификации пауков // Труды Санкт-Петербургского общества естествоиспытателей. 1890; 21(1): I–IV, 1–145.
5. Вагнер В. А. Araneina. Dwigubsky I. A. Primitiae Faunae Mosquensis: Опыт каталога представителей московской фауны. М., 1892: 117–120.
6. Wagner W. Tarentula opiphex mihi // Bull. Soc. Imp. Natur. Moscou. 1891; 4 (5): 626–632.
7. Schepps B. Das verkaufte Museum: Die Südsee-Unternehmungen des Handelshauses Joh. Ges. Godeffroy & Sonh, Hamburg, und die Sammlungen «Museum Godeffroy». Abhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg. Neue Folge: Bd. 40. Keltern-Weiler, 2005.
8. Кронеберг А. И. Путешествие в Туркестан А. П. Федченко: Пауки, Araneae // Известия Общества любителей естествознания, антропологии и этнографии. 1875; 19(3): I–IV, 1–55.
9. Валькова О. А. Судьба туркестанских коллекций Ольги Александровны и Алексея Павловича Федченко. Российское изучение Центральной Азии: исторические и современные аспекты: К 150-летию П. К. Козлова (Отв. ред. К. В. Чистяков). СПб., 2014: 86–103.
10. Богданов А. П. Зоологический музей Московского Императорского университета // Зоологический музей МГУ: Per aspera ad astra (Cер. Зоологические исследования. № 19). М., 2016: 36–46.
11. Любарский Г. Ю. История Зоологического музея МГУ: Идеи, люди, структуры. М., 2009.
12. Марусик Ю. М. 70 лет П. Т. Лехтинену, выдающемуся арахнологу и революционеру в таксономии пауков // Артропода Селекта. 2004; 13(1–2): 87–92.
13. Lehtinen P. T. Classification of the Cribellate spiders and some allied families, with notes on the evolution of the suborder Araneomorpha // Annales Zoologici Fennici. 1967; 4(3): 199–468.
14. Kraus O. Male spider genitalia: evolutionary changes in structure and function. Verhandlungen des naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg // Neue Folge: Bd. 27. Keltern-Weiler, 1984: 373–382.

¹ В. А. Вагнер — один из основателей и первый редактор журнала «Природа». О нем см.: Лукин Б. В. Первый редактор «Природы» В. А. Вагнер // Природа. 1987. № 1. С. 48–58. (В конце этой статьи указано, что готовится к печати биографическая монография о Вагнере. Но из-за изменения тематики тогдашнего филиала Института истории естествознании и техники в Ленинграде и ухода из него авторов книги она так и не увидела свет. Как сообщил Э. И. Колчинский, материалы, собранные авторами, утрачены.)

² Несходство стиля рисования Вагнера и современных арахнологов стало причиной того, что не удается оценить статус единственного корректно описанного Вагнером вида Tarentula opiphex (ныне Alopecosa opiphex, семейство пауков-волков Lycosidae), хотя этот вид описан из черноземной зоны Европейской России, а именно из Орловской губернии [6].

³ В настоящее время рисунки в работах Лехтинена смотрятся слишком схематично, на них не представлен важный для систематики склеритный состав бульбуса.

⁴ В самые последние годы П. Лехтинен заинтересовался систематикой ложноскорпионов — еще одного отряда паукообразных.