Самая сибирская лягушка

Даниил Берман, Нина Булахова, Ирина Балан
«Природа» №8, 2017

Об авторах

Даниил Иосифович Берман — профессор, доктор биологических наук, заведующий лабораторией биоценологии Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан). Специалист в области экологии северных организмов и палеоэкологии плейстоцена. Член редколлегии и постоянный автор журнала «Природа».

Нина Антоновна Булахова — кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник той же лаборатории и старший научный сотрудник лаборатории биоразнообразия и экологии Томского государственного университета. Область научных интересов — популяционная экология и адаптивные стратегии пойкилотермных животных на Севере.

Ирина Васильевна Балан — научный сотрудник государственного природного заповедника «Хинганский». Занимается изучением фауны и экологии моллюсков, а также многолетней динамикой зообентоса в водоемах заповедника.

Всем известны соседи, с которыми живешь чуть ли не век в одном доме, встречаешься, если не каждый день, то не намного реже, а двух слов о них сказать не можешь — столь они неприметны. Примерно та же ситуация со многими нашими братьями меньшими: массовыми, вроде бы хорошо знакомыми, а на поверку оказывается — вовсе нет. Такова большая часть амфибий, мелких рептилий, да и вообще некрупных животных. В сезон размножения многие лягушки даже излишне «заметны» из-за громкого «сольного пения» (самцы квакш, например, орут так, что рядом с ними разговаривать почти невозможно) или массовых хоров, слышных за многие сотни метров. После нереста животные разбредаются по окрестным лугам и лесам, где почти незаметны из-за скрытного образа жизни и в основном сумеречной активности. Лишь в конце лета и в начале осени может посчастливиться увидеть кратковременные, хорошо заметные, например, при пересечении дорог, массовые перемещения амфибий к местам зимовки, когда сотни и тысячи животных движутся в одном направлении, преодолевая иногда значительные расстояния. К концу осени они напрочь исчезают. Даже герпетологи не могут уверенно указать для многих амфибий и рептилий места зимовки [1], а потому описать условия в них: температуру, влажность (если на суше), содержание кислорода, ядовитых газов, таких как сероводород, засоление и др. (если в воде). Зато для мелких животных в сводках по экологии и в определителях зимними убежищами называют, по понятным причинам, места, в которых человек сталкивается с животными в обыденной жизни (подвалы, колодцы, основания стогов, огороды и т. п.).

Еще более частый случай: в качестве мест зимовки перечисляют все возможные варианты в воде (проточной, застойной, богатой или бедной кислородом и т. д.) или на суше (идет перечисление всех мыслимых убежищ). Такова, например, ситуация с зимовкой серой и зеленой жаб, большинства видов бурых лягушек и т. д. Нередко подобное перечисление — полуправда, поскольку отражает в основном осенние находки, но ни слова не говорит об успешности зимовки.

Особенно примечательна сибирская лягушка (Rana amurensis), со сведениями о местах зимовки которой тоже не все благополучно, хотя в литературе существует много упоминаний о них. Между тем обстоятельства, при которых лягушки проводят зиму, могут иметь важное общебиологическое значение.

Ареал

Сибирская лягушка — обитатель самых холодных зимой регионов в Северном полушарии, территорий со сплошной вечной мерзлотой. По долине Индигирки R. amurensis распространилась до полярного круга, а по Лене и Омолою — существенно севернее (до 70–71° с. ш.). Спорадично вид встречается на северо-востоке Азии, в долинах рек тихоокеанского бассейна (Охота, Кухтуй, Тауй, Яма) и в долине Колымы и ее притоков. Ни один другой вид бесхвостых амфибий не доходит даже до центральной части Якутии, не говоря уж о ее северных и северо-восточных районах и Магаданской обл., причем в Якутии лягушка настолько широко распространена и многочисленна, что единственная из четырех видов земноводных республики не включена в Красную книгу. Воистину «самая сибирская» лягушка!

Она прекрасно чувствует себя здесь; например, в долине Лены, где средние (!) температуры января ниже −40°C, наши коллеги насчитывали у пойменных водоемов до 500 особей на километр береговой линии [2].

На юге ареал сибирской лягушки включает северо-восточные части Монголии и Китая. Юг, конечно, но с ледяными зимами... Благодаря сибирскому антициклону область низких температур в Азии зимой простирается далеко на юг, и второй полюс почвенного холода формируется в Монголии и Южной Сибири [3]. Поэтому условия зимовки животных, неглубоко зарывающихся в почву, на этих территориях мало чем отличаются от таковых на Севере.

В качестве зимовочных стаций сибирской лягушки в литературе названы как стоячие и проточные водоемы, так и наземные убежища [4–6].

Холодоустойчивость

До недавнего времени никто не исследовал криорезистентность сибирской лягушки. Однако a priori, исходя из благоденствия в суровых краях, трудно было не считать этот вид одним из самых (если не самым) холодоустойчивых среди бесхвостых амфибий: сибирская лягушка «...обитает в районе полюса холода, где зимние температуры часто падают ниже −40°C. Хотя ее устойчивость к замерзанию не изучена, этот вид и S. keyserlingii [сибирский углозуб] могут быть самыми холодоустойчивыми видами земноводных» [6, с. 210]. Ту же точку зрения разделяют и другие исследователи [7, 8].

Вопреки предположениям о высокой криорезистентности недавно показано, что сибирская лягушка не переносит длительного охлаждения ниже −2,5°С. До названной температуры особи этого вида, так же как и дальневосточной (R. dybowskii) и травяной (R. temporaria) лягушек, находятся в переохлажденном состоянии, а при более низких — промерзают и погибают [9].

Малая холодоустойчивость лягушки и экстремальные зимние температуры на северо-востоке Азии не оставляют ей здесь иной возможности, как зимовать исключительно в воде, в отличие, например, от травяной лягушки в Европе. Но из сказанного, кроме того, безусловно, следует, что на протяжении всего ареала зимовка обсуждаемого вида на суше возможна лишь там, где минимальные температуры не опускаются ниже −2,5°C, иными словами: во влажной обстановке под надежными укрытиями или в грунте у незамерзшей воды. Вот в сыром погребе сибирская лягушка зиму, вероятно, переживет. Какая уж тут холодоустойчивость, хотя лягушка и сибирская!

Проточная или стоячая?

Кроме зимовки на суше для сибирской лягушки на Дальнем Востоке указывают и зимовку почти во всех возможных типах водоемов. В их числе старицы, пруды, мелкие и глубокие озера, колодцы, глубокие канавы, каналы и другие искусственные водоемы; плавни, болота, ручьи, протоки, участки рек с медленным течением [5, 6, 10]. В приведенном перечне содержится очевидное противоречие или, по крайней мере, вопрос. Многие авторы пишут о непереносимости сибирской лягушкой низкого содержания кислорода в воде [4, 5, 11]. Считается, что сокращение концентрации кислорода уже до 3–6 мг/л приводит к гибели лягушек, поэтому они успешнее зимуют в проточных водах группами из 2–3 особей, в больших же скоплениях (до тысячи животных) — погибают [5]. Зимовка в непроточных водоемах имеет еще меньше шансов закончиться успешно даже на юге ареала не только из-за заморов, но и из-за промерзания водоемов [5, 11]. Более того, существует устойчивое мнение, что основной фактор, лимитирующий распространение сибирской лягушки на территории Западной Сибири, — именно зимние заморы [12, 13]. Однако другие исследователи пишут о ее зимовке в болотах, которым в подавляющем большинстве случаев свойствен напряженный кислородный режим. Противоречия, вероятно, не возникало бы, если бы и те и другие описания содержали данные количественного определения концентрации кислорода в местах зимовки лягушек.

Для того чтобы решить дилемму, в конце зимы 2017 г. было измерено содержание кислорода в оз. Клешенском (юг Амурской обл.), находящемся на территории Антоновского лесничества Хинганского заповедника. Это озеро во многих отношениях замечательное. Здесь из года в год в массе зимуют сибирские лягушки; оно типично для огромной территории Архаринской низменности и террас левобережья Амура. На его берегу более 25 лет назад основана и работает летняя база станции реинтродукции редких видов птиц для подращивания «на вольном выпасе» взрослеющих птенцов японского и даурского журавлей и дальневосточного аиста. Кроме того, в окрестностях озера ежегодно проводятся учеты численности кладок амфибий.

Архаринская низменность представляет собой уникальное сочетание болот и лугов, с кустарниками и без, перемежающихся озерами и «релками» — перелесками из дуба, липы, березы, осины и ив на небольших возвышениях рельефа. Водоемы, чаще всего, располагаются цепочками по древним руслам рек Амур, Бурея, Архара. Лягушки здесь зимуют как в многочисленных озерах, так и в реках.

Озеро Клешенское — также пойменный водоем, каплевидной формы, площадью примерно 0,2 км², глубиной немногим более 1,5 м, слабопроточный. Почти 90% площади дна озера занимают черные илы, лишь в узкой литоральной зоне есть песчаные и глинистые участки. У берегов обильны водные и прибрежно-водные растения. Во время паводков озеро соединяется с р. Борзя, впадающей в р. Архара.

Парадной колонной и в рассыпную

На оз. Клешенское наше внимание обратил заместитель директора по научной работе Хинганского заповедника В. А. Кастрикин, видевший весной с наблюдательной вышки буквально колонну сибирских лягушек, выходивших из воды. Шли они полосой в 2,5–3 м, не разбредаясь, и направлялись в сторону р. Борзя, где находится марь. Лягушки скакали одна за другой, образуя сплошную двигающуюся дорожку и не обращая внимания на подошедшего к ним наблюдателя. Они перемещались короткими перебежками, сидя на одном месте от 30 с до 1,5 мин, затем прыгали дальше. Колонна почти без перерыва выходила из воды с 10–11 ч до 15 ч на протяжении двух дней. В это время на озере полоса свободной ото льда воды была около метра шириной, погода стояла ясная, но прохладная.

По свидетельству сотрудников заповедника, подобные шествия — дело рядовое, виденное многими из них. Однако специально попасть на «шествие» не так и просто, поскольку на конкретном озере оно бывает не каждую весну. Более того, пока неясно, при каких обстоятельствах будет колонна, а при каких — лягушки пойдут россыпью.

Весной 2017 г. лягушки не собирались в колонну, выходили из воды недружно. Приведем подробное, почти дневниковое описание картины, поскольку ничего подобного в отношении сибирской лягушки в литературе нет. К первым числам апреля максимальные дневные температуры уверенно перешли в плюсовую область, но ночью еще бывали заморозки (табл. 1). Снег повсюду стаял, кроме редких наиболее затененных мест, но все озеро оставалось подо льдом, без снега и верховой воды. Лишь вдоль высокого, обращенного на юг берега лед протаял узкими дырками-колодцами или небольшими (до 10 см шириной) вытянутыми проталинами; у маленького участка песчаного берега без травы появилась полоска чистой воды шириной до 30 см.

Таблица 1. Температуры воздуха в первой половине апреля 2017 г. в окрестностях оз. Клешенского (данные метеостанции Архара)

Первые лягушки вылезли из озера через образовавшуюся между берегом и льдом узкую (5–7 см) щель 3 апреля около 10 ч утра, поднялись по крутому травяному склону берега на поляну у стационара. Некоторые из них здесь грелись и затем возвращались обратно в воду под лед, другие — двигались через лес к болоту. При выходе из воды они пугливы; заметив приближающегося человека, вновь ныряли в воду. Одиночные лягушки выходили из воды до вечера. Та же картина наблюдалась и на следующий день, к концу которого полоса воды увеличилась до метра.

6 апреля похолодало, вода покрылась за ночь льдом толщиной 1–1,5 см, который за день не растаял. Такая погода сохранялась до 14 апреля, все это время лягушек не было видно. К 17 апреля потеплело, полоса воды расширилась до 10–30 м, а 18-го вечером сильным ветром лед оторвало от берега у стационара и прижало к противоположному. Лягушки не стали заметнее, но продолжали выходить из воды время от времени поодиночке. Уже 19 апреля в ближайшей луже (температура воды 2,2°С) были обнаружены первые кладки, в скоплениях или по отдельности; встречены спаривающиеся особи. 20 апреля озеро полностью освободилось ото льда, кладки появились во многих местах окрестностей озера. Все описываемое время осадков не было.

Такая ситуация вполне типична: сотрудники заповедника О. Б. Бессалов и В. А. Новиков в предыдущие годы тоже отмечали выход одиночных лягушек с зимовки из озер уже через небольшие дырки во льду, которые образовывались, видимо, при нагревании солнцем занесенных сюда листьев, веток, кусочков коры и других темных предметов. Зимуют сибирские лягушки и в р. Архара, выход из первых весенних промоин которой наблюдал сотрудник заповедника С. А. Понизов; он же отмечал заметное движение лягушек к реке на зимовку [14]. Столь ранний выход весной из полностью еще покрытых льдом водоемов через закраины и проталины, видимо, вообще характерен для вида — его описал П. Д. Ларионов [4] на севере ареала в Якутии.

Два отступления

Позволим себе два отступления от основной темы, характеризующие эту широко распространенную, но недостаточно хорошо известную амфибию. Брачные тока многих лягушек искать не надо — они выдают себя «хоровым пением». Сибирская лягушка считается «молчаливой», т. е. почти не подающей голоса, что не совсем верно. Конечно, нельзя сравнить брачные хоры дальневосточной и сибирской лягушек. Звонкий, неповторимый гул первых в безветренную погоду обращает на себя внимание за километры. Но и относительно тихие брачные крики сибирской лягушки, похожие на постукивание далекого лодочного мотора, отчетливо слышны не менее чем за сотню метров. Все дело в «мощности» хора. На оз. Клешенском лягушек много, а на окружающих болотах небольшие временно залитые водой понижения (10–40 см) нередко соединяются между собой и образуют обширные нерестилища, площадью до гектара, с которых доносятся их негромкие и нестройные песни.

На нересте сибирские лягушки здесь пугливы, в отличие, например, от дальневосточных, совместно с ними обитающих во многих районах Дальнего Востока. Подойдя к краю мари, нельзя сказать, есть ли на ней нерестилище сибирских лягушек. Их «песни» смолкают еще до появления человека. С дальнего края болота ветер приносит тихое «пение» сибирских лягушек, однако на ближайших к наблюдателю нескольких десятках метров их не слышно и почти не видно — они замолкают и затаиваются, видимо, вспугнутые шумом шагов. Однажды мы неподвижно и тихо просидели у мелководной западины на болоте в 15 м от нерестилища около 40 мин, но нырнувшие в воду потревоженные лягушки так и не «запели». «Песни» возобновились лишь спустя некоторое время после того, как мы скрылись за деревьями.

Возможная причина столь осторожного поведения лягушек на Клешенском — результат опыта их «общения» с журавлями и аистами, «методично» и неоднократно «проверяющими» все мелководные водоемы. Доля амфибий в питании крупных околоводных птиц на Архаринской низменности велика [15, 16], и, по наблюдениям сотрудников Хинганского заповедника, весной за сутки даже молодые птицы могут съедать до 11 сибирских лягушек! У поселков, где журавлей и аистов никогда нет, сибирские лягушки в период нереста не обращали на нас внимания, сновали по берегам водоемов в поисках самок, нырнув же, не пытались маскироваться, а спокойно лежали на дне мелководий.

Зимой подо льдом

Клешенское озеро покрывается льдом полностью в конце октября, освобождается в конце апреля — начале мая. Толщина льда год от года разная в зависимости от обилия выпавшего снега и температуры воздуха и меняется в пределах 80–120 см. В очень холодные зимы часть озера промерзает до дна, но полностью — никогда. Меняется толщина льда и от места к месту: в марте 2017 г. она варьировала от 61 до 76 см.

Температура воды подо льдом озера, по данным измерений на шести станциях, 15 марта 2017 г. составляла 0,3–0,9°C, у дна на глубине 120–150 см была несколько выше — 1,1–3°C; содержание кислорода на глубине 1 м лишь 0,2 мг/л, у дна — 0–0,4 мг/л, тогда как 22 апреля после полного схода льда оно достигало 10 мг/л. Столь же мало кислорода (0–0,3 мг/л) при еще более низкой температуре (0,1–0,5°C) было и в проточной воде небольших (нередко площадью менее 30–50 м²) четко видных расширений — плесов р. Борзя, где также в массе зимуют лягушки. Ничтожное содержание кислорода здесь связано с тем, что река дренирует заболоченные пространства.

Таким образом, сибирские лягушки в обследованных водоемах, вопреки многократно высказанной точке зрения о непригодности подобных условий для зимовки, проводят зиму в условиях глубокой гипоксии (если не аноксии) и при малых положительных температурах. Однако зимняя гибель лягушек велика лишь в отдельные годы и касается главным образом (75–95%) ювенильных особей (табл. 2). С чем связана подобная дискриминация, сказать трудно: то ли с большей чувствительностью к гипоксии молодых особей, то ли с их отдельным от взрослых животных расположением на зимовке на чаще промерзающих участках.

Таблица 2. Число погибших сибирских лягушек после зимовки (на 500–700 м береговой линии верховьев р. Борзя, Хинганский заповедник, Антоновское лесничество, близ кордона «Цаплинский») [14]

Не исключено, что где-то в оз. Клешенском существуют родники, с которыми и связаны наши лягушки. Однако измерения кислорода в шести различных частях озера, в том числе и в предполагаемых местах выхода подземных вод, показали близкий «фон»: 0–0,2 мг/л.

Нельзя не упомянуть, что вместе с лягушками зимуют рыбы: известные своей терпимостью к низкому содержанию кислорода в воде карась, ротан, гольяны, вьюны, щиповки, горчаки. Заходящие в высокую воду оксифильные косатка, щука, сом и змееголов, как правило, «скатываются» при падении уровня воды в реки, не успевшие — погибают. Зимняя гибель рыб (от незначительной до катастрофической, когда берега усеяны мертвой рыбой) происходит почти каждый год даже среди устойчивых к гипоксии видов и даже при небольшой толщине льда. Вместе с рыбами гибнут и лягушки, всплывающие со дна при оттаивании льда у берегов. Однако, по оценкам сотрудников заповедника, лягушек гибнет в целом меньше, чем рыбы. Причина этого неясна: либо лягушек в озере зимует меньше, чем рыбы, либо они способны выдерживать более низкое содержание кислорода. Весной 2017 г. в оз. Клешенском и р. Борзе массовой гибели не было — считанное число лягушек и не успевших уйти в протоку мелких (10–20 см) сомов оказались вмерзшими в лед недалеко от берегов.

Водоем с массой погибших лягушек (в основном — молодых) был обнаружен нами в апреле на окраине пос. Архара. Из года в год лягушки зимуют в небольшом (примерно 200 м² площадью и около 1,5 м глубиной) прудике — единственном в системе уже зарастающих неглубоких каналов для осушения территории около 20 га. Животные здесь гибнут, видимо, если не ежегодно, то нередко: много дохлых лягушек мы видели и весной 2014 г. Вместе с ними зимовали самые устойчивые к дефициту кислорода в регионе рыбы: ротан (Perccottus glenii), маньчжурский озерный гольян (Phoxinus percnurus mantschuricus) и вьюн Никольского (Misgurnus nikolsky), но и они погибли в значительном количестве. Однозначно назвать причину смерти животных (недостаток кислорода или промерзание водоема) трудно, однако часть сибирских лягушек даже в этих экстремальных условиях в водоеме выжила — их кладки мы встретили в каналах вблизи пруда.

О еще более удивительном примере живучести сибирской лягушки сообщил сотрудник заповедника О. Б. Бессалов. В системе соединенных небольшой протокой озерков в окрестностях Архары зимой иногда вода уходит, и между льдом и илом на дне остается столь широкое пространство, что через проломы может пролезть человек. Ил покрывается нетолстой замерзшей коркой, разломив которую мальчишки ищут в густой грязи вьюнов, натыкаясь на многочисленных находящихся тут же живых лягушек. Как долго смогли бы выжить лягушки в таких условиях (без кислорода), неизвестно, но эта ситуация перекликается с описанной в Якутии, где зимующих лягушек находили в иле на дне промерзших озер [2].

На Севере

В пользу способности переносить гипоксические условия говорят и другие обстоятельства, в частности обстоятельства зимовки этой лягушки на Севере. Экология сибирской лягушки в Якутии изучена многими исследователями и обобщена Т. Н. Соломоновой с соавторами [2]. Повторим, что значительная часть ареала лежит в области вечной мерзлоты. Очень важно для понимания экологии этого вида, что примерно до 68° с. ш. лягушки обитают не только по долинам рек (где они могут уйти на зимовку в проточную, обогащенную кислородом воду), но и по озерным (аласным) равнинам; севернее же распространение носит отчетливый ленточный характер вдоль рек [17].

Аласные равнины — это территории в области вечной мерзлоты с огромным количеством в основном непроточных озер, образовавшихся при таянии отложений плейстоценового возраста с высоким содержанием льда. Разрушение их берегов приводит к спуску воды в речную сеть или в соседние озера, к объединению или формированию новых [18].

Аласные озера, в которых сибирская лягушка зимует, различаются по размеру (от десятков метров до километра и более в поперечнике). Они, как правило, мелководны (0,5–3 м), с большим количеством растворенной и находящейся в виде тонкой взвеси и иловых отложений органики. Для подобных водоемов, как и для старичных озер, зимой и весной до разрушения льда характерно крайне низкое содержание кислорода — ниже 1 мг/л, что составляет менее 7% от максимально возможного насыщения при наблюдающихся тут зимой температурах воды в 1–3°C, а нередко — он полностью исчезает [19, 20]. Кислород в воде подо льдом расходуется на окисление органики и дыхание в темноте водных растений. Такая же ситуация наблюдается и в непроточных водоемах на северо-востоке ареала лягушки — в Магаданской обл. (табл. 3). В аласных озерах на севере ареала и в исследованных нами в окрестностях пос. Сеймчан Магаданской обл., кроме карася (Carassius carassius) и озерного гольяна (Ph. percnurus), известных своей способностью переносить гипоксию [21], рыбы нет, но сибирская лягушка в Якутии — обычный их обитатель [4]. К большому сожалению, ничего не известно о том, зимует ли сибирская лягушка в озерах на хасыреях (так называют аласы на севере Западной Сибири). Быть может, на этом пути удастся выяснить причины отсутствия нашего вида на северо-востоке Западной Сибири [22].

Таблица 3. Содержание кислорода в воде и сопутствующие характеристики термокарстового озера и залитого придорожного карьера в окр. пос. Сеймчан, в которых зимуют сибирские лягушки. 16 марта 2015 г.

***

Сибирская лягушка, что на Севере, что на Амуре проводит на зимовке около полугода: с октября по апрель. Как быстро после ледостава условия становятся гипоксическими, предстоит выяснить.

Причиной массовой гибели сибирской лягушки на зимовке, скорее всего, служит не столько гипоксия, которую, мы полагаем, большинство взрослых особей с успехом выдерживают, сколько частичное или полное промерзание водоема. Более высокую чувствительность к гипоксии молодых животных допустить нетрудно. Однако для проверки обоих предположений необходима постановка прямых экспериментов.

Интрига усиливается тем, что другие виды лягушек переносят лишь кратковременное пребывание в условиях недостатка кислорода. Рекордсменами среди них называют способных длительно существовать при 2,6 мг/л кислорода травяную (R. temporaria) и леопардовую (R. pipiens) лягушек, а также головастиков горной желтоногой лягушки (R. muscosa), выживающих в воде с 0,6–1,2 мг/л растворенного кислорода [23, 24]. Однако дальнейшее понижение его концентрации оказывается смертельным даже для названных видов. Способность длительно существовать в глубокой гипоксии и, тем более — аноксии (что более соответствует описанной ситуации) для представителей класса Amphibia до настоящего времени не была известна [25]. Наблюдения на зимовочных водоемах сибирской лягушки в Якутии, на Северо-востоке и в Амурской обл. не оставляют сомнений, что этот вид обладает удивительной среди лягушек способностью — переносить крайне низкое содержание, точнее — почти полное отсутствие кислорода в воде.

Авторы признательны В. А. Кастрикину, обратившему наше внимание на оз. Клешинское, Н. Н. Балану за помощь при проведении полевых работ, Н. А. Петруниной — за предоставленные фотографии, В. Н. Бурику — за определение рыб, Г. И. Атрашкевичу — за сообщение о зимовке лягушек в оз. Круглое (пос. Сеймчан Магаданской обл.).

Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект 16-04-00082).

Литература
1. Берман Д. И., Булахова Н. А., Алфимов А. В., Мещерякова Е. Н. Живородящая ящерица зимой в Сибири // Природа. 2016; 10: 16–29.
2. Соломонова Т. Н., Седалищев В. Т., Однокурцев В. А. Сибирская лягушка (Rana amurensis Bulenger, 1886) в Якутии // Сибирский экологический журнал. 2011; 1: 93–98.
3. Алфимов А. В., Берман Д. И. Два полюса холода под снежным покровом Евразии // Природа. 2006; 6: 27–33.
4. Ларионов П. Д. Размножение сибирской лягушки (Rana cruenta) в окрестностях Якутска // Зоологический журнал. 1974; 53(5): 804–806.
5. Флякс Н. С. Биология бесхвостых амфибий Южного Сахалина в условиях антропогенного воздействия на естественные биоценозы: дисс. ... канд. биол. наук. М., 1991.
6. Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. М., 2012.
7. Маслова И. В. Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся. Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М., 2006; 110–119.
8. Пузаченко Ю. Г., Кузьмин С. Л., Сандлерский Р. Б. Количественная оценка параметров ареалов (на примере представителей рода Rana) // Журнал общей биологии. 2011; 72(5): 339–354.
9. Berman D. I., Bulakhova N. A., Meshcheryakova E. N. Cold tolerance in three species of Rana frogs from Siberia. Borczyk B., Ogielska M., Kolenda K., Skawinski T. (eds). Abstr. 18th Ordinary General Meeting Societas Europaea Herpetologica, Wroclaw (Poland), 7–12 September 2015. Wroclaw (Poland), 2015; 107.
10. Кузьмин С. Л., Маслова И. В. Земноводные российского Дальнего Востока. М., 2005.
11. Тарасов И. Г. Земноводные и пресмыкающиеся Хинганского заповедника. Материалы V Дальневосточной конференции по заповедному делу, посвященной 80-летию со дня рождения академика РАН А. В. Жирмунского (Владивосток, 12–15 октября 2001 г.). Владивосток, 2001; 276–278.
12. Ищенко В. Г. Сибирская лягушка. Красная книга Ямало-Ненецкого автономного округа: животные, растения, грибы. Ред. С. Н. Эктова, Д. О. Замятин. Екатеринбург, 2010; 69
13. Ищенко В. Г. Сибирская лягушка // Красная книга Курганской области. Гл. ред. В. Н. Большаков. Курган, 2012; 95.
14. Летопись природы. Отчет о научно-исследовательской работе Хинганского заповедника. 1991–1998; 16–23.
15. Парилов М. П., Игнатенко С. Ю., Кастрикин В. А. Гипотеза влияния многолетних гидрологических циклов и глобального изменения климата на динамику численности японского, даурского журавлей и дальневосточного аиста в бассейне реки Амур. Влияние изменения климата на экосистемы бассейна реки Амур. М., 2006; 92–109.
16. Дугинцов В. А. Дальневосточный аист и пути его сохранения. Благовещенск, 2008.
17. Кривошеев В. Г. О биологии сибирской лягушки (Rana chensinensis Davia) в Якутии // Зоологический журнал. 1966; 45(2): 308–310.
18. Harris S. A, French H. M., Heginbottom J. A. Glossary of permafrost and related ground-ice terms. National Research Council of Canada. Technical Memorandum No 142. 1988. (PDF, 6 Мб)
19. Арэ Ф. Э. Тепловой режим мелких озер таежной зоны Восточной Сибири (на примере Центральной Якутии). Озера криолитозоны Сибири. Ред. Ф. Э. Арэ Новосибирск, 1974; 98–116.
20. Васильева И. И. Сезонные изменения состава синезеленых водорослей в пригородах г. Якутска // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. 1965; 4(1): 139–141.
21. Nilsson G. E., Renshaw G. M. C. Hypoxic survival strategies in two fishes: extreme anoxia tolerance in the North European crucian carp and natural hypoxic preconditioning in a coral reef shark // J. Experim. Biol. 2004; 207(18): 3131–3139. DOI: 10.1242/jeb.00979.
22. Равкин Ю. С., Панов В. В., Вартапетов Л. Г. и др. Особенности распределения земноводных на Западно-Сибирской равнине // Вопросы экологии и охраны позвоночных животных. Киев; Львов, 1998; 2: 49–77.
23. Bradford D. F. Winterkill, oxygen relations, and energy metabolism of a submerged Dormant amphibian, Rana muscosa // Ecology. 1983; 64(5): 1171–1183. DOI: 10.2307/1937827.
24. Tattersall G. J., Boutilier R. G. Balancing hypoxia and hypothermia in cold submerged frogs // J. Experim. Biol. 1997; 200(6): 1031–1038.
25. Tattersall G. J., Ultsch G. R. Physiological ecology of aquatic overwintering in ranid frogs // Biol. Rev. 2008; 83(2): 119–140. DOI: 10.1111/j.1469-185X.2008.00035.x.