Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

6.2. Вольтерровские циклы в новом обличье

Недавно знаменитый журнал Nature опубликовал статью [93], посвященную объяснениям циклических колебаний численности мышей-полевок вместе с колебаниями численности их хищников из семейства куньих (это ласки) в некоторых северных местностях. Речь идет о классической для экологии проблеме.

Во многих северных странах наблюдаются очень большие колебания численности грызунов от года к году. Их учитывают по числу полевых мышей, попадающих в специально поставленные ловушки. Несмотря на многолетние наблюдения, причины таких колебаний остаются не выясненными. С научной точки зрения, было бы весьма привлекательно, если бы удалось показать, что все колебания объясняются их взаимодействием согласно модели хищник-жертва.

Однако классический вольтерровский вариант модели явно не годится: он предсказывает строго периодические колебания численностей обоих видов, в то время как в действительности ни строго постоянных периодов во времени, ни строго постоянных амплитуд не наблюдается (эта строгая периодичность относится и к ситуации предельного цикла, которую рассматривал А. Н. Колмогоров в [34]). Реальные колебания скорее могут называться хаотическими, вроде колебаний траекторий случайных процессов. Следовательно, право на научное обсуждение имеют лишь такие математические модели, которые приводят к хаосу. Но как сопоставить такую модель с действительными наблюдениями?

Понятно, что на сопоставление траектории модели с ходом реальных данных рассчитывать не приходится: в моделях хаоса две близкие траектории быстро разбегаются и, даже если модель верна, никакого сопоставления, скорее всего, не получится, потому что малые возмущения, которые всегда есть в наблюдательных данных, очень скоро приведут к полному несходству траекторий. Но можно сопоставлять те или иные статистические характеристики двух хаосов — модельного и наблюдаемого. Их близкое совпадение послужило бы сильным аргументом в пользу справедливости теории.

Эта идея сопоставления статистических характеристик и лежит в основе работы [93]. Впрочем, начинается эта работа с очень интересного общетеоретического наблюдения о том, какие детерминированные модели могут вообще вести к хаосу. В начале данной главы мы говорили, что для автономных систем дифференциальных уравнений хаос бывает при трех неизвестных и больше. Оказывается, что если лишь слегка нарушить автономность и притом экологически весьма разумным образом, то хаос возможен и для системы, состоящей из двух уравнений. В работе [93] предполагается просто, что в весенне-летний период действует одна система дифференциальных уравнений, а в осенне-зимний — другая. Численные эксперименты показывают, что в таком случае вполне может возникать хаос.

Выпишем уравнения модели, чтобы посмотреть, каков уровень усовершенствований в этой области за время, прошедшее с 20-х годов нашего века. Итак, пусть N = N(t) обозначает плотность жертвы, P = P(t) — плотность хищника. Для N(t) предлагается уравнение

Первый член правой части обозначает логистический рост со скоростью r и предельной емкостью среды K. Считается, что летом значения этих параметров одни (r и K), а зимой — другие (r' и K').

Второй член моделирует гибель жертв от пресса хищников (сообщается, что ласки не только поедают мышей, но и примерно столь же часто просто убивают их, не съедая). Выражение cPN — чисто вольтерровское, но оно поправлено фактором 1/(N + D), который призван отразить то наблюдение, что при очень большом количестве жертв N их гибель от хищников выходит на постоянное значение, равное cP.

Для плотности хищников в летний период предлагается два варианта уравнения:

1) случай, N > N_crit, тогда действует уравнение

(это уравнение логистического роста в среде емкости N/q);

2) случай, N < N_crit, тогда действует уравнение

(В этих уравнениях N_crit — минимально необходимое для нормальной жизни хищников количество жертв.)

Что касается зимнего периода, то считается, что зимой хищники не размножаются, а только лишь гибнут: со скоростью d_low при N > N_crit и со скоростью d_high > d_low при N < N_crit.

Таким образом, соображения, приводящие к модели, это всё те же соображения здравого смысла, что и во времена Вольтерра, хотя и несколько (непринципиально) усовершенствованные.

Выпишем полный список параметров модели, подлежащих определению на основании данных наблюдений:

Получается не слишком маленький список из десяти параметров. Эти параметры не все легко находятся из наблюдений, и в некоторых случаях приходится прибегать к перебору значений параметров в некотором разумном диапазоне. Так или иначе, авторы справляются с задачей оценки параметров, после чего возникает возможность моделировать хаос и оценить его статистические характеристики. Читателю предлагается таблица значений характеристик для реального и модельного хаосов и утверждается, что эти значения достаточно близки.

Какие же статистические характеристики вообще рассматриваются? Авторы сопоставляют стандартные отклонения для логарифмов численностей; точки, где достигает максимума автокорреляционная функция (для значений логарифмов численностей каждого из видов в разные моменты времени), а также значение этого максимума. Кроме того, рассматриваются значения старшего показателя Ляпунова для модели и для реальных данных (трудно, однако, представить себе достаточно точную оценку последнего параметра, т. е. логарифмической скорости разбегания траекторий для наблюдательных данных). Все рассматриваемые значения статистических характеристик оказываются разумно близкими. Сам список сопоставляемых величин неплох, но — удивительным образом — среди статистических характеристик отсутствует простейшая и важнейшая — среднее значение численностей хищников и жертв.

При попытке отыскать в работе эти средние значения и сопоставить их для модели и фактических данных начинается разгадывание ребуса. Авторы работы настолько не подумали о простейшем и важнейшем показателе, что модельные и натурные данные выразили в разных единицах (это совершенно не мешает сопоставлению тех характеристик для логарифмов данных, о которых выше шла речь, потому что при их вычислении исчезает множитель перехода между системами единиц). После внимательного изучения всех таблиц работы становится возможным приведение к одним единицам (конечно, при условии, что в таблицах нет опечаток). Результат следующий. Наблюдаемые в природе средние численности хищников в несколько раз ниже, чем эти же численности в модели. Это означает, что в реальных условиях пресс хищников невелик и не может регулировать численность жертв, а тогда для объяснения колебаний численности вновь ничего не остается, кроме мышиного бога, который якобы приказывает мышам то размножаться, то исчезать. Более того, работу можно рассматривать как возможное доказательство существования мышиного бога, потому что из нее следует, что пресса хищников недостаточно для регуляции численности грызунов.

Колодка мышления, связанная с детерминированным хаосом, в данном случае вредна еще в том отношении, что ориентирует исключительно на сопоставление статистических характеристик. Но модель дифференциальных уравнений необязательно проверять только по статистическим характеристикам. Можно сопоставлять короткие участки модельных и наблюдаемых реализаций. Скажем, берем результаты учета численностей хищников и жертв весной и пытаемся с помощью модели предсказать данные осеннего учета. Для такого прогноза просто подставляем в модель данные весеннего учета в качестве начальных условий и решаем «летнюю» систему уравнений численно. Проделав такую попытку несколько раз, можно составить себе представление о реальных возможностях модели. К сожалению, данные учетов в настоящее время рассматриваются как частная и даже интимная собственность их владельцев и, по возможности, не публикуются. Нет их в достаточно понятном виде и в рассматриваемой публикации. В результате наука остается в неведении не только по вопросу о том, существует ли мышиный бог, но и по вопросу о том, насколько возможно количественное описание давно известного явления — следования численности хищников за численностью жертв.