Математическое моделирование в экологии:
Историко-методологический анализ

6.3. Процессы размножения и гибели в экологических моделях

Хаос может порождаться абсолютно детерминированной системой уравнений, но для экологии гораздо более естественны модели с явным вмешательством случая. Мы рассмотрим ход мыслей в книге Реншоу [96], в которой разработка детерминированных моделей в сторону явного включения в них случайностей предпринята, в сущности, чисто схоластическими средствами, т. е. без существенного обращения к каким-то реальным данным.

Основная логика книги следующая. Простейшее уравнение экспоненциального (мальтузианского) роста dN/dt = bN получается из предположения, что за единицу времени каждая из имеющихся N = N(t) особей превращается в b себе подобных. Но вряд ли это «деление» особей совершается вполне детерминированно. Не лучше ли подойдет понятие случайного процесса размножения и гибели, которое уже давно существует в математике?

Для простоты рассмотрим сначала процесс чистого размножения. В этой модели за время Δt каждая особь независимо от остальных либо разделится на две с вероятностью λΔt, либо останется сама собой — с вероятностью 1 – λΔt. Получившиеся в результате деления особи вновь начинают делиться по тому же закону, так что если в момент t имеется n(t) = n особей, то приращение их количества за время Δt есть случайная величина, примерно подчиняющаяся закону Пуассона с параметром λnΔt. В частности, среднее значение этого приращения есть λnΔt, так что при λ = b получаем, что уравнение экспоненциального роста описывает рост среднего числа особей.

Если мы имеем дело с большим числом особей (иными словами, размер лабораторного «микрокосма» велик), то детерминированный экспоненциальный рост и случайный процесс чистого размножения выглядят практически одинаково: в силу закона больших чисел относительные случайные колебания малы. Но если размер лабораторного «микрокосма» мал — составляет единицы особей, то роль случайных колебаний значительно больше. Все это было прекрасно известно еще с незапамятных времен, но одной существенной вещи математики, и, в частности, авторы данной книги, до знакомства с работой Реншоу не знали. Оказывается, что траектории случайного процесса чистого размножения выглядят (при малом микрокосме) чрезвычайно обманчиво. Моделируя траектории с одним и тем же λ и оценивая на глаз скорость их экспоненциального роста, мы будем, оказывается, давать совершенно различные оценки этого параметра для разных траекторий. Одни траектории будут казаться на глаз возрастающими существенно быстрее, чем другие, хотя какая-то экспонента (своя для каждой траектории) на глаз проводится достаточно уверенно. Иными словами, если бы биолог создавал в эксперименте различные повторности одного процесса чистого размножения, то ему казалось бы, что повторности одного и того же процесса отнюдь не получаются. Экспериментируя с микрокосмом большего объема, он прекрасно получал бы примерно одинаковые скорости роста. И вот эту простую вещь нельзя узнать, думая лишь о пуассоновском распределении вероятностей, давно известном для процесса чистого размножения, а можно узнать лишь путем моделирования траекторий. Но до появления компьютеров с их датчиками случайных чисел кто бы стал моделировать процесс чистого размножения с помощью бросания костей? Конечно, теперь нужно признать основным методом исследования различных случайных процессов не формульное вычисление их распределений вероятностей (такие формулы могут быть получены с большими трудами лишь в редких случаях, и основные качественные свойства реализаций из них не видны), а прямое моделирование их траекторий на компьютере, которое осуществить гораздо проще и узнать из него можно гораздо больше.

На динамику численности популяции кроме размножения оказывает влияние еще и гибель особей. Пусть каждая особь за время Δt превращается в две особи с вероятностью λΔt, гибнет с вероятностью μΔt и остается сама собой с вероятностью 1 – (λ + μ)Δt. Тогда для математического ожидания числа особей N = N(t) получается уравнение

которое при λ – μ = k переходит в уравнение экспоненциального роста. Итак, при λ – μ > 0 процесс размножения и гибели в большом микрокосме дает тот же самый экспоненциальный рост. Но в малом микрокосме (начальная численность порядка единиц) некоторые случайно смоделированные траектории вообще не растут и даже обращаются в нуль, другие растут, но с различными скоростями, вообще говоря, совершенно непохожими на k.

Возникает мысль — а нельзя ли объяснить некоторые несовместимые с автономной моделью данные Гаузе (например, когда из одной точки фазовой плоскости выходят две различные траектории) с помощью процессов размножения и гибели?

Разумеется, математический процесс размножения и гибели имеет, с элементарно биологической точки зрения, тот же недостаток, что и детерминированный процесс — не учитывается биологический возраст особей. И все-таки такой чисто схоластический путь мысленного испытания различных математических возможностей нас многому учит. В частности, тому, что наблюдения могут быть непохожи на модель просто по причине недостаточных размеров микрокосма. Итак, чисто теоретическое размышление позволяет предположить, что явно противоречащие предполагавшейся математической модели данные Гаузе, возможно, могут быть переосмыслены с других теоретических позиций ко всеобщему удовлетворению. Но прежде чем предпринимать такие попытки, необходимо рассмотреть некоторые технические подробности.

1. Допустим, мы ориентируемся на подход Реншоу с помощью процессов размножения и гибели. Но сам Реншоу большую часть книги [96] занимает подсчетами различных распределений вероятностей, связанных с подобными моделями. Формулы получаются слишком сложными, а качественной структуры траекторий из них не видно. Выходит, что основные усилия затрачены впустую, в то время как нужные сведения ничего не стоит получить путем компьютерного моделирования. Но компьютерное моделирование имеет свои сложности, которые тоже нужно рассмотреть.

2. Процесс компьютерного моделирования делается принципиально ясным, как только детерминированная модель (которую мы желаем превратить в модель случайного процесса) записана в виде

где k — число видов в модели, b_i = b_i(N₁, ..., N_k) — коэффициент рождаемости, d_i = d_i(N₁, ..., N_k) — коэффициент смертности, зависящие от численности всех видов системы. Как только уравнения (6.1) заданы, предлагается следующий алгоритм моделирования процесса размножения и гибели, соответствующий детерминированной задаче (6.1). (Этот алгоритм называется алгоритмом моделирования «по событиям».)

Рассмотрим всех особей всех видов, которые имеются в системе в момент t. Для каждой особи (с номером s) смоделируем две случайных величины — момент τ_s ее деления на две особи и момент σ_s ее гибели — как независимые случайные величины, имеющие показательные распределения с параметрами b_i и d_i (где i — номер того вида, к которому принадлежит s-ая особь). Из всех смоделированных таким образом моментов выберем наименьший. Обозначим его Т. Будем считать, что следующее после момента t событие происходит в момент t + Т, причем это есть деление или гибель одной особи (именно той, которой отвечает наименьший из смоделированных ранее моментов). После этого начало отсчета времени переносится в точку t + T, численность одного из видов изменяется на единицу и все повторяется сначала.

Дело, однако, в том, что при большом количестве особей в системе этот процесс моделирования по событиям превращается в пустую трату времени процессора. Не так уж мы убеждены в том, что процесс размножения и гибели является совершенно точной моделью эволюции системы, чтобы следовало моделировать мельчайшие события, состоящие в делении или гибели каждой особи системы. Вполне достаточно правдоподобно смоделировать изменения численностей особей за небольшие промежутки времени, пока относительные изменения численностей малы, а абсолютные могут быть и большими. Ведь в любой разумно моделирующей какую-то биологическую ситуацию модели типа (6.1) коэффициенты рождаемости и смертности должны мало изменяться при малых относительных изменениях числа особей.

Зафиксируем небольшой шаг по времени Δt = h, в течение которого относительные изменения численностей малы. Смоделируем приращения

исходя из следующих соображений. Понятно, что процесс размножения и гибели, который мы моделируем, является марковским. Тогда его значения в дискретные моменты времени образуют марковскую цепь. Известно понятие диффузионного приближения для марковской цепи (его изложение в учебной литературе см., напр., в [70]). Исходя из этого понятия, достаточно смоделировать приращения (6.2) любым способом, лишь бы соблюдались правильные величины их средних значений и ковариаций между ними. Заморозим на время Δt = h коэффициенты рождаемости и смертности. Тогда понятно, что должно выполняться соотношение

что и дает искомое выражение для математических ожиданий.

Что же касается ковариаций, то заметим сначала, что приращения численностей различных видов за малое время следует моделировать как независимые случайные величины, так как влияние видов друг на друга в подобных моделях происходит лишь через изменение коэффициентов рождаемости и смертности, а за малое время эти коэффициенты меняются незначительно. Вопрос состоит лишь в том, какие приписать дисперсии выражениям (6.2). И вот здесь требуется использовать подход Реншоу, согласно которому при замороженных коэффициентах рождаемости и смертности у нас за малое время происходит подчиняющееся закону Пуассона число делений особей данного вида и число случаев их гибели. В случае закона Пуассона дисперсия равна математическому ожиданию. Поэтому в качестве дисперсии для выражения (6.2) принимаем величину (b_i + d_i)N_iΔt (дисперсия разности случайных величин равна сумме их дисперсий). В качестве же распределения вероятностей для величин (6.2) можно принять любое — например, нормальное с заданными выражениями для среднего и дисперсии. С такими упрощениями процесс моделирования становится быстрым.

3. Но, вообще говоря, выделение коэффициентов рождаемости и смертности в детерминированных уравнениях представляет собой проблему. Существующие модели, как-то: логистическая модель для одного вида, модель хищника и жертвы или модель конкуренции записываются без явного разделения правых частей уравнений на коэффициенты рождаемости и смертности. И тут мы снова пускаем в дело аргумент Лотки, согласно которому «в настоящее время вряд ли возможно руководствоваться чем-то лучшим» — на этот раз чем-то лучшим, чем вариант, предлагаемый Реншоу. Он состоит в том, чтобы правую часть уравнений по формальному алгебраическому признаку разделить на две: члены со знаком «плюс» отнести к коэффициенту рождаемости, а члены со знаком «минус» отнести к коэффициенту смертности. Подход в высшей степени произвольный, вряд ли может быть обоснован с экологически содержательной позиции, но он имеет право на существование и мы им воспользуемся.

Резюмируем теперь основные положения новой колодки мышления, при которой детерминированная модель дифференциальных уравнений превращается в модель процесса размножения и гибели, т. е. в модель с явным включением случайностей.

Если в модели детерминированных уравнений набор численностей видов N(t) = (N₁(t), ..., N_k(t)) является точкой фазового пространства для автономной системы дифференциальных уравнений в том смысле, что при известном его значении дальнейшая эволюции системы определяется им однозначно (как начальным условием), то теперь это свойство заменяется марковским свойством случайного процесса N(t): распределения вероятностей для его будущих значений однозначно определяются известным «настоящим» N(t). Возможно, что отказ от марковского свойства приведет к впадению в некую совершенно неработоспособную «ересь», как и отказ от автономности системы дифференциальных уравнений, но это и есть типичный ход мысли, свойственный колодкам мышления: мы понимаем, что на самом деле изучаемая реальность устроена сложнее, но пытаемся попробовать более простой вариант, так как с более сложным мы вообще не знаем, что делать.

Далее предполагается, что речь идет о сравнительно медленной эволюции экосистемы. Тогда с ориентацией на известную концепцию диффузионного приближения для марковских цепей предлагается моделировать приращения ΔN(t), соблюдая лишь правдоподобные значения для их средних и ковариаций. Ковариации, впрочем, обнуляются и возникает вопрос о выражениях для дисперсий. Только в этот момент становится существенным подход Реншоу (выражения для средних ясны и без него — они просто берутся из детерминированной системы). Предлагается формально разложить правые части на коэффициенты рождаемости и гибели и воспользоваться тем свойством пуассоновского распределения, что его дисперсия равна математическому ожиданию. Теперь моделирование траекторий модели можно осуществить весьма просто и можно переходить к фундаментальному вопросу о перспективности таких моделей в смысле их способности объяснять какие-то экспериментальные факты.

Как приемщица сапожной мастерской не может предложить своим мастерам для ремонта явно никуда не годную обувь, так и теоретик в той или иной области науки только тогда может предлагать поставить новые эксперименты, когда он способен предъявить какие-то доказательства перспективности модели. Что объясняет обсуждаемая модель? Прежде всего, это разброс различных повторностей одного и того же эксперимента.

Надо сказать, что случайности по Реншоу кажутся в определенном смысле минимально возможными случайными вмешательствами: ведь речь идет всего лишь о замене детерминированного роста случайным процессом размножения и гибели. Не рассматриваются никакие другие факторы, которые (даже в лабораторных условиях) могут влиять на динамику численностей видов в экосистеме. Казалось бы, разброс результатов различных повторностей одного эксперимента должен быть в действительности гораздо больше, чем вытекает из такой модели, а тогда всю концепцию можно было бы благополучно сдать в архив.

Будучи почти уверенными в подобном исходе, авторы книги стали искать в старой экологической литературе какие-нибудь данные о повторностях экспериментов. Что же оказалось? Оказалось, что такие данные (хоть и в несовершенном виде) публиковал только Г. Ф. Гаузе. Другие авторы либо не ставят эксперимент в нескольких параллельных повторностях, либо вовсе не публикуют таблиц подсчета численностей. Не зря все-таки Гаузе считается классиком.

Мы приведем только общие выводы (подробности носят довольно специальный характер и опубликованы в научном журнале — см. [6]). По популяциям дрожжей Гаузе приводит таблицы всего для двух повторностей. Разброс этих повторностей весьма похож на разброс различных модельных траекторий. По инфузориям данных несколько больше. На начальном участке эволюции системы, когда численности видов растут, разброс параллельных экспериментов сходен (по меньшей степени — сходен по порядку величины) с разбросом модельных траекторий. При дальнейшем ходе опыта Гаузе наблюдал большие колебания численностей в каждой отдельной повторности. Модельные траектории (каждая в отдельности) колеблются гораздо слабее. Даже разница между различными модельными траекториями несколько меньше, чем колебания одной траектории в опытах Гаузе. Таблицы Гаузе, содержащие слишком большое число круглых цифр, вызывают искушение объяснить указанные колебания просто ошибками в подсчетах численностей, но обсуждения со специалистами не позволяют уверенно остановиться на этом объяснении. Вполне возможно, что при больших численностях видов (близких к предельной емкости среды) возникают новые эффекты, не учитываемые ни (разумеется) детерминированной моделью, ни моделью процесса размножения и гибели. Но частичный успех последней модели отрицать нельзя, а тогда появляется право говорить о желательности современного повторения экспериментов по конкуренции с ориентацией на новую математическую модель. Конечно, повторить статистическую обработку старых экспериментальных данных теперь легко: с введением ЭВМ, а затем и персональных компьютеров возможности для этого значимо выросли. Возможности биологической экспериментальной техники выросли не столь существенно, в частности, подсчет численностей видов принципиально остается таким же, как и во времена Гаузе. Поэтому для проведения новых биологических экспериментов требуется все тот же колоссальный запас энтузиазма, для создания которого недостаточно определенных теоретических успехов, а необходима соответствующая социальная ситуация.