Рецептор вкуса умами

Этот комплекс из двух белковых молекул, получивший название T1r2/T1r3 — один из рецепторов к вкусу умами, конкретно этот рецептор принадлежит рыбе японской оризии (Oryzias latipes). Ленты и шнуры изображают длинные цепочки из аминокислот, составляющие основу любого белка. Название «T1r» означает просто «Type 1 receptor» («рецептор типа 1»). Молекулы этого семейства, отдаленно родственные светочувствительным белкам опсинам, ответственны за хеморецепцию. В системе восприятия вкуса они функционируют в виде гетеродимеров — «тандемов» из двух неодинаковых молекул, которые устроены сходным образом у всех позвоночных животных и реагируют на свободные аминокислоты. Причем чувствительность рецептора к тем или иным аминокислотам неодинакова у разных видов животных, что связано с составом их диеты. У японской оризии эта молекула в первую очередь реагирует на глутамин, ион которого изображен на рисунке в активном центре рецептора: желтые шарики обозначают атомы углерода, составляющие «каркас» молекулы, синие шарики — атомы кислорода, а красные — аминогруппы.

Вкус умами — это пятый «базовый вкус» наряду с горьким, сладким, кислым и соленым; он характерен для продуктов с высоким содержанием белка. Но ведь разнообразие белков чрезвычайно высоко, и создать для них «универсальный» рецептор невозможно! Зато белки расщепляются до аминокислот, так что свободные аминокислоты всегда присутствуют в пище, и именно их было бы удобно использовать как «индикатор белковости». Для человека таким индикатором оказалась одна из самых распространенных в живой природе аминокислот — глутаминовая, а также ее натриевая соль, глутамат натрия (он же пищевая добавка E621). Глутаминовой кислотой богаты мясо, рыба, молоко. Например, в грудном молоке человека содержится примерно 300 мг/л глутаминовой кислоты — так что первое знакомство со вкусом умами происходит еще в младенческом возрасте.

Как и положено вкусовым рецепторам, специфические рецепторы к вкусу умами располагаются во вкусовых луковицах языка, которые в свою очередь концентрируются во вкусовых сосочках.

Мембраны рецепторных клеток содержат специфические белковые молекулы, взаимодействующие с теми или иными группами химических веществ. Так, кислый вкус определяется присутствием ионов водорода, соленый — натрия и некоторых других металлов. Эти два типа рецепторов представляют собой ионные каналы: прохождение соответствующих ионов изменяет электрический потенциал на мембране клетки и вызывает возбуждение рецептора. Горький и сладкий вкусы определяются более сложными молекулами, не всегда близкими друг к другу с точки зрения химии. Например, сладким вкусом обладают моносахариды, соли свинца и различные сахарозаменители. Горечь обычно связана с присутствием растительных алкалоидов. Все эти молекулы не проникают внутрь клетки: они связываются с мембранными белками-рецепторами, которые передают сигнал G-белками. Те, в свою очередь, запускают каскад химических реакций, который и приводит к активации рецептора. По этому принципу действуют и рецепторы к вкусу умами. У млекопитающих за него отвечают целых четыре типа рецепторов — помимо димера T1r2/T1r3, это белки mGluR4 и mGluR1 — метаботропные рецепторы к глутамату). К слову, рецепторы к сладкому очень сходны с одним из этих типов — они представляет собой комплекс из белков того же семейства, гетеродимер T1r1/T1r2.

Глутамат натрия часто называют «усилителем вкуса и аромата». В действительности глутамат лишь добавляет пище вкус умами, а также, благодаря присутствию иона натрия, соленый вкус. Запаха глутамат натрия и вовсе лишен, поэтому впечатление усиления возникает лишь за счет взаимодействия с другими вкусами. А вот вкус самой глутаминовой кислоты действительно можно усилить. Дело в том, что комплекс T1r2/T1r3 обладает дополнительной способностью — он взаимодействует с пуриновыми нуклеотидами и их предшественниками, инозиновой и гуанозиновой кислотами. Присутствие этих веществ значительно усиливает вкус умами.

Схема работы T1R1/T1R3-рецептора к вкусу умами. Молекула рецептора (показана синим) активируется в присутствии глутамата (показан красным). Дополнительное связывание пуринового нуклеотида (например, гуанозинмонофосфата; показан зеленым) стабилизирует активированное состояние рецептора и ведет к более продолжительному и интенсивному ощущению вкуса. Рисунок из статьи O. G. Mouritsen, H. Khandelia, 2012. Molecular mechanism of the allosteric enhancement of the umami taste sensation

Любопытно, что рецепторы к глутамату — иону глутаминовой кислоты — первоначально выполняли совершенно другую функцию. У всех позвоночных животных глутаминовая кислота — самый распространенный нейромедиатор: она участвует в передаче импульса от одной нервной клетки к другой. Молекулы, отвечающие за восприятие вкуса, — это модификации белков-рецепторов, функционирующих на мембранах нейронов. Но не стоит опасаться, что потребление глутамата как-то скажется на работе нервной системы. Большая часть этих аминокислот усваивается непосредственно в клетках кишечного эпителия, и для того, чтобы вызвать существенные изменения концентрации глутамата в крови, потребовалось бы съесть не менее 5 г этого вещества. Но даже в такой малореалистичной ситуации глутамат не сможет достичь мозга: его транспорт ограничен гематоэнцефалическим барьером, а избыток в крови быстро перерабатывается в печени.

Источник: C. Boisrobert et al., 2009. Ensuring Global Food Safety: Exploring Global Harmonization.

Рисунок из статьи N. Nuemket et al., 2017. Structural basis for perception of diverse chemical substances by T1r taste receptors.

Антон Морковин