Тетрахроматия: мир в четырех цветах

В норме сетчатка глаза человека содержит четыре типа светочувствительных рецепторов: три типа колбочек и один тип палочек. Рецепторы содержат белки-хромопротеины — родопсин в палочках, йодопсины в колбочках. Роль последнего при ярком освещении незначительна, поэтому для человека существует три «основных» цвета: синий, красный, зеленый — все воспринимаемые нами оттенки образованы их комбинациями. А как выглядел бы мир, если таких цветов было бы не три, а четыре? Картина «Радужные эвкалипты» калифорнийской художницы Кончетты Антико (Concetta Antico), обладающей функциональной тетрахроматией, дает возможность оценить многообразие цветов, воспринимаемых людьми с четырехцветным зрением. Слева для сравнения — фотография изображенного на картине пейзажа.

Четырехцветное зрение присуще многим насекомым, некоторым рыбам, а также большинству рептилий и птиц. Дополнительные пигменты позволяют этим животным видеть в ультрафиолетовом диапазоне. У человека тетрахроматия встречается лишь в качестве редкой генетической аномалии. На ширину воспринимаемой части спектра она не влияет, но зато существенно увеличивает чувствительность к оттенкам.

Впрочем, по меркам млекопитающих, человек обладает превосходным цветовым зрением: у многих млекопитающих зрение двухцветное, а то и вовсе монохромное. Такой регресс по сравнению с эволюционными предшественниками рептилиями скорее всего был связан с ночным образом жизни ранних млекопитающих. В темноте эффективность цветового зрения резко снижается, и утрата двух видов колбочек «прошла незамеченной». В результате примитивные звери сохранили лишь два типа рецепторов — к красному цвету и к ультрафиолету.

Позднее, когда млекопитающие снова «вышли на свет», некоторые группы сумели восстановить трехцветное зрение. Для приматов, многие из которых питаются плодами, такое зрение очень полезно: оно позволяет обнаруживать ярко окрашенные фрукты среди зеленой листвы, а также определять их спелость. Рецептор, воспринимающий зеленый цвет, возник в результате дупликации гена «красного рецептора» и последующей мутации, сместившей его чувствительность в коротковолновую область. А вот рецептор к ультрафиолету для предков человека стал бесполезным: их хрусталик не пропускает соответствующие длины волн. Но на основе этого рецептора в результате серии мутаций возник рецептор к синему свету.

Подобные мутации, изменяющие пик спектральной чувствительности фоторецепторов, могут и наделять своих носителей четырехцветным зрением. Впрочем, гораздо чаще они делают тот или иной йодопсин нефункциональным: в результате возникает дихроматия — дальтонизм. Гены «красных» и «зеленых» йодопсинов располагаются в X-хромосоме, которая присутствует в двух копиях в хромосомном наборе женщин и лишь в одной — у мужчин. Именно поэтому дальтонизм — преимущественно мужской недуг: у женщин, благодаря наличию «резервной» X-хромосомы, он развивается крайне редко. По той же причине только женщины могут стать тетрахроматами: для этого нужно, чтобы в одной из X-хромосом содержалась нормальная копия гена, а в другой — мутантный ген, кодирующий белок со смещенным пиком светочувствительности.

Поскольку каждый из йодопсинов позволяет дифференцировать около сотни оттенков, человек с обычным зрением потенциально способен различить примерно миллион цветовых комбинаций. Добавление еще одного типа рецепторов увеличивает это число до ста миллионов. Кончетта Антико — носительница мутации в гене «красного» йодопсина, чувствительность которого сместилась в коротковолновую область. Особые возможности наилучшим образом проявляются при различении красновато-желтоватых и фиолетовых оттенков: в цветовой гамме ее картин делается акцент именно на этих тонах.

Вверху — работа Кончетты Антико на фоне изображенного на ней пейзажа. Внизу — палитра использованных цветов. Иллюстрация из статьи K. A. Jameson et al., 2018. The Veridicality of Color: A case study of potential human tetrachromacy

Дополнительный цветовой пигмент также повысил цветовую чувствительность при низкой освещенности, позволив различать оттенки в сумерках и в тени. Стоит заметить, что для полноценного овладения тетрахроматией недостаточно одного лишь генетического фактора. Умение различать цвета во многом определяется тренировкой: способности Антико и ее импрессионистский стиль, акцентирующий цветовые контрасты, скорее всего не смогли бы проявиться без многолетних занятий живописью.

Иллюстрация с сайта theneurosphere.com.

Антон Морковин