Пыльца на рыльце цикория

На фото — рыльце пестика цикория обыкновенного (Cichorium intybus), распространенного растения с голубыми цветками, встретить которое можно на лугах и полянах, пустырях и садовых участках. Рыльце покрыто многочисленными выростами-папиллами, за которые цепляются зерна пыльцы (на фото их два). Для наилучшего прикрепления к телам насекомых-переносчиков пыльцы, а затем к рыльцу пестика, у пыльцевых зерен предусмотрена оригинальная форма с ребрышками и зубчиками. Помимо них на левом зерне также видны две апертуры (см. Aperture) — голубоватые бугорки. Это зоны тонкой и мягкой оболочки у прочного в остальных местах пыльцевого зерна. Предназначены они для выхода пыльцевой трубки при прорастании. Таких зон на пыльцевом зерне три, и прорастает трубка из той, что удобнее расположена на рыльце пестика. Созревшая пыльца обезвожена, и ее метаболизм замедлен. Папиллы на рыльце не только удерживают пыльцу, но и насыщают ее влагой (растворами углеводов), способствуя прорастанию.

Цветы цикория производят большое количество пыльцы и нектара, за что их горячо любят пчелы, посещая с самого раннего утра (к наступлению самого жаркого времени соцветия уже закрываются, сохраняя от пересыхания свои репродуктивные структуры). Пчела уже собрала часть пыльцы в обножку (см. картинку дня Пыльцевые корзиночки пчелы). Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, июль 2024 года

Пыльцевые зерна и рыльце на фото принадлежат двум разным особям цикория: у этого растения есть успешные способы избежать самоопыления. Но для начала давайте посмотрим на устройство цветка этого растения. То, что мы называем цветком, — это соцветие корзинка, как и у других представителей семейства астровые (см. картинку дня «Сиамские» астры). У цикория оно представлено язычковыми цветками, каждый из которых имеет отгиб из пяти сросшихся долей (поэтому у него хорошо заметны пять зубчиков). Пыльников, в которых созревают пыльцевые зерна, тоже пять, они похожи на длинные трубочки, сросшиеся между собой в цилиндрик и образующие общую пыльцевую трубку. Через пыльцевую трубку прорастает столбик пестика с раздвоенным рыльцем на конце.

Строение цветка цикория. 1 — общий вид корзинки: об — обертка; яз. ц. — язычковые цветки. 2 —язычковый цветок: рц — рыльце; ст — столбик; т. п. — трубка пыльников; в — волоски на трубке венчика; т. вн. —трубка венчика; х — хохолок; з — завязь, от — отгиб. 3 — развернутая трубка пыльников: прд —придатки; плн —пыльники; т. н. — тычиночные нити. Схема из книги В. Н. Вехов и др., 1974. Пособие по систематике цветковых растений

У цикория есть разные способы избежать самоопыления, так как перекрестное опыление более выгодно: потомство получается более жизнеспособным за счет смешивания генетического материала. Одним из способов является более позднее в сравнении со сроками созревания пыльцы прорастание пестика сквозь пыльцевую трубку. В момент выхода пестика из пыльцевой трубки его рыльце едино и не воспринимает пыльцу, так как покрыто ложными папиллами. Даже если оно всё вымажется в пыльце, она не прорастет. При раздвоении рыльца обнажаются его внутренние поверхности с настоящими папиллами, которые и воспринимают пыльцу. К этому моменту своей пыльцы в цветке остается мало — почти всю ее растащили насекомые, или она высыпалась и разлетелась по окрестностям.

В составе выделений папилл рыльца есть белки-рецепторы, которые распознают «свою» и «чужую» пыльцу, препятствуя прорастанию пыльцы растений других видов. Пыльцевые зерна даже близких видов отличаются друг от друга.

Фотографии пыльцевых зерен разных видов цикория, полученные с помощью сканирующего электронного микроскопа: а — Cichorium spinosum, вид со стороны апертуры; b — C. calvum; с — C. bottae, вид со стороны апертуры; d — C. bottae, вид со стороны полюса. Фото из статьи A. M. Kiers, 2000. Endive, Chicory, and their wild relatives. A systematic and phylogenetic study of Cichorium (Asteraceae)

Рыльца не только умеют распознавать пыльцу своего вида, отторгая всё чужеродное, но и способны «вычислить» собственную пыльцу, не позволяя ей прорастать. Для торможения роста нежелательной пыльцевой трубки в клеточных стенках рыльца синтезируется каллоза — растительный полисахарид, препятствующий всяческим ненужным проникновениям путем закупорки проводящих сосудов.

Флуоресцентная микроскопия поверхности рыльца цикория: a,  b — самоопыление, проведенное вручную в лаборатории. На a видны остановившие рост пыльцевые трубки (PT) пыльцевых зерен (PG) и отложения каллозы (CD) на поверхности рыльца. b — внутри столбика пестика (SY) нет пыльцевых трубок, видны только сосудистые пучки (VВ). c, d — перекрестное опыление. c — прорастание пыльцевого зерна и развитие пыльцевой трубки внутри рыльца (ST). d — рост пыльцевой трубки внутри столбика. Длина масштабного отрезка — 50 мкм. Фото из статьи S. Draga et al., 2025. Female gametophyte development, pollen‒pistil interactions and embryogenic patterns in chicory (Cichorium intybus): a self‑incompatibility perspective

Впрочем, рыльца пестиков не «стоят насмерть» против собственной пыльцы. Ситуации же разные бывают. Соседние растения могут оказаться съедены животными или выполоты бдительными садоводами, их могут повыковыривать сборщики корней цикория (из них делают заменитель кофе). С пчелами в мире всё напряженнее, их численность сокращается. Так что, в случае отсутствия подходящей пыльцы растение позволяет своей пыльце прорасти. Лучше уж чуть менее жизнеспособное потомство, чем никакого.

Фото © Igor Siwanowicz с сайта hhmi.org.

Татьяна Натальина