Гетеростилия у гречихи

На фото — гречиха обыкновенная (Fagopyrum esculentum), цветущая на севере Непала на высоте около 3500 метров. Это одно из немногих культурных растений в этих суровых краях. Впрочем, в местных гостиницах пообедать гречневой кашей не получится: в Гималаях, как и во многих странах Юго-Восточной Азии, принято молоть плоды гречихи в муку, из которой затем делают лапшу или пекут лепешки и блинчики.

Присмотритесь к строению цветка (см. фото ниже). У растения на переднем плане очень короткие тычинки окружают длинный пестик с тремя столбиками (и то и то показано стрелками). У другой половины растений гречихи на том же поле всё наоборот: тычинки длинные, а пестик короткий. Существование у растений одного вида двух или трех форм цветка, отличающихся высотой пестика и тычинок, называется гетеростилией, или разностолбчатостью.

Цветок гречихи обыкновенной. Левая стрелка указывает на длинный пестик, правая — на короткие тычинки. Фото © Евгения Правдолюбова, Мананг, Непал, 8 августа 2013 года

Гетеростилия известна у более чем 20 разных семейств цветковых растений (из почти 400). Судя по ее распределению по семействам и родам, она возникала в процессе эволюции неоднократно. По-видимому, разная высота пестиков и тычинок в одном цветке препятствует попаданию пыльцы на собственный пестик. Это один из механизмов, которые позволяют растению избежать самоопыления. Самоопыление у растений — это как близкородственное скрещивание у животных, только еще хуже: каждая вредная рецессивная мутация, находящаяся в гетерозиготном состоянии, при самоопылении с вероятностью 25% выйдет в гомозиготное состояние (по законам Менделя) и проявится.

Смысл разной высоты тычинок и пестиков в том, чтобы пыльцевой отпечаток на теле насекомого соответствовал рыльцу пестика на цветке другой морфы. За немногими исключениями, гетеростилия не встречается у растений с зигоморфными (двустороннесимметричными) цветками, сложная форма которых сама по себе является приспособлением для перекрестного опыления насекомыми. Она не встречается и у ветроопыляемых растений — у них есть другие механизмы предотвращения самоопыления.

Одним из первых исследователей гетеростилии был Чарльз Дарвин, который посвятил этому явлению целую книгу «Различные формы цветов на растениях одного вида» (см. C. R. Darwin, 1877. The different forms of flowers on plants of the same species). Помимо описания морфологии цветков, он сравнивал размеры пыльцы длинностолбчатых и короткостолбчатых цветов и по количеству завязавшихся семян определял эффективность опыления между цветками одинаковой и разных форм. Неизменно плодотворную комбинацию форм Дарвин называл легитимным соединением (legitimate union), менее удачный вариант, когда семена обычно не завязываются или их очень мало, — иллегитимным.

Гетеростилия у примулы обыкновенной: схема расположения тычинок и пестиков, а также возможные соединения между ними. Рисунок из книги C. R. Darwin, 1877. The different forms of flowers on plants of the same species

Дистилия и тристилия, легитимные варианты показаны стрелками, остальные комбинации иллегитимны. L, M и S — длинный, средний и короткий пестик соответственно. Дистилия контролируется одним локусом с двумя аллелями: длинный пестик и короткие тычинки соответствуют генотипу ss, короткий пестик и длинные тычинки — генотипу Ss. Тристилия контролируется двумя локусами S и M с двумя аллелями каждый. Рисунок из книги B. Spencer, 1992. Evolution and Function of Heterostyly

Гетеростилия задана генетически, и для варианта с двумя формами цветка (дистилия) хорошо описывается моделью одного гена с двумя аллелями. Но бывает не только две, но и три формы цветка на растениях одного вида (тристилия) — с несколько большим количеством различных комбинаций пыльцы и пестика. Тристилия обычно контролируется двумя локусами, с двумя аллелями каждый.

В средней полосе России гетеростилию можно наблюдать у примул, дербенника иволистного, медуниц, некоторых видов нарциссов (например, у Narcissus albimarginatus). А вот у ближайшего родственника гречихи обыкновенной — широко распространненого сорняка гречихи татарской (Fagopyrum tataricum) — гетеростилии нет. В целом гречиха обыкновенная и татарская внешне очень похожи друг от друга, цветки обоих видов бывают розоватыми или белыми. Но строение цветка (наличие гетеростилии) достаточно надежно позволяет отличить эти виды друг от друга. У гречихи татарской восемь тычинок расположены двумя кругами, а три центральных тычинки окружают пестик той же высоты, что и они.

Гречиха татарская, стрелка указывает на рыльце пестика. Его окружают тычинки. Видно, что высота пестика и тычинок одинаковая. Фото с сайта pflanzenblick.de

Из-за особого строения цветка и самонесовместимости гречиха обыкновенная оказалась очень необычным культурным растением, и вот почему. Для процесса доместикации часто характерен эффект бутылочного горлышка — резкое сокращение генофонда. Но с гречихой обыкновенной этого не произошло: разнообразные аллели, которые есть у дикой гречки, сохранились и у современных культурных форм, и в целом для нее характерен высокий уровень гетерозиготности. Но если мы хотим культивировать растение и получить генетически устойчивый сорт со стабильными желаемыми признаками, нужно перевести гены в гомозиготное состояние. Ведь в соответствии со вторым законом Менделя скрещивание гетерозигот дает расщепление в потомстве, и оно получается разнообразным по внешним признакам — как полезным в хозяйстве, так и нет (попробуйте, например, посадить семена от гибридных помидоров и посмотрите, что получится). Самый простой способ получить гомозиготные растения — самоопыление — с обыкновенной гречихой не работает, поэтому культивировать ее довольно сложно. А еще она очень чувствительна и к морозам, и к жаре выше 25°C, и к влажности, и урожайность у нее неравномерная... Лишь высокая пищевая ценность плодов гречихи заставляет селекционеров и фермеров биться над ее выращиванием.

Фото © Евгения Правдолюбова, Мананг, Непал, 8 августа 2013 года.

Евгения Правдолюбова