Однодомная крапива двудомная

На фото — однодомное растение крапивы двудомной (Urtica dioica). У некоторых растений мужские и женские цветки (с тычинками и пестиками соответственно) находятся не на одном растении, а на разных — такие растения называются двудомными. Чтобы произошло опыление и завязались плоды, пыльца с мужского растения должна попасть на цветки женского.

Двудомность — довольно редкое явление среди цветковых растений: так устроены всего около 6% видов. Однако среди них есть и хорошо знакомые нам представители. Например, облепиха, чьи колючие кусты часто растут у рек и озер, а также выращиваются в садах, — двудомное растение: чтобы получить урожай ягод, рядом обязательно должны расти и мужские, и женские кусты. То же самое относится и к конопле, и к тополям, и к ивам.

К двудомным растениям принадлежит, как можно понять из названия, и всем знакомая крапива двудомная — та самая, что жжется при прикосновении (см. картинку дня Жало крапивы). Пол у крапивы определяется генетически, но это очень сложная система, в которой задействовано несколько генов, и до конца она еще не изучена.

Раз крапива — двудомная, то у нее должны быть «мальчики» и «девочки». Как их различить? Соцветия крапивы располагаются в пазухах листьев, по четыре в узле. Они состоят из множества мелких цветков, так что на одном растении их может быть несколько тысяч. Хотя цветки крапивы маленькие и невзрачные (ветроопыляемому растению не надо привлекать опылителей), соцветия мужских и женских растений заметно отличаются по внешнему виду.

Веточки мужских соцветий, как правило, торчат в разные стороны под прямым углом. Цветки в них мелкие, беловато-зеленоватые, невзрачные, с четырьмя тычинками. В незрелом состоянии тычинки загнуты внутрь, но при раскрытии цветка они резко выпрямляются, выбрасывая пыльцу, — своеобразный природный «пружинный механизм» для распространения пыльцы по ветру.

Мужское растение крапивы двудомной. Фото Ксении Поповой

Женские соцветия, наоборот, обычно свисающие, как будто поникшие. Женские цветки еще мельче, зеленые, но устроены иначе: у них есть только пестик с рыльцем, украшенным коротким сидячим хохолком, а тычинки полностью отсутствуют. После опыления из женских цветков формируются сухие плоские двояковыпуклые односемянные плоды.

Женское растение крапивы двудомной. Фото Ксении Поповой

Крапива двудомная — длиннокорневищное многолетнее растение, растущее на очень богатых почвах. Ее подземное корневище активно разрастается, давая начало множеству побегов, которые мы видим над землей. Все эти побеги, соединенные общим корневищем, на самом деле принадлежат одной генетической особи (произошедшей из одного проросшего семени) — генете (см. Clonal colony or genet). А каждый отдельный побег, выглядящий как самостоятельное растение, называется раметой (см. картинку дня Пандо, роща клонов). Таким образом, если вы видите заросли крапивы, это может быть не множество отдельных растений, а один большой организм, разросшийся вегетативно. Поэтому-то часто эти заросли состоят из побегов только одной из половых форм.

Такое четкое разделение мужских и женских цветков позволяют двудомной крапиве избегать самоопыления и эффективно размножаться, сохраняя генетическое разнообразие потомства.

Женские цветки с хохолками (слева) и мужской цветок (справа) крапивы двудомной. Фото Ксении Поповой

Однако в мире крапив всё не так однозначно: в роде Urtica есть и однодомные виды. Сами цветки являются однополыми: у каждого либо только тычинки (мужские цветки), либо только пестик (женские цветки), но и те, и другие цветки находятся на одном растении. Разные виды крапив различаются по архитектуре соцветий — то есть по тому, где именно на растении располагаются мужские и женские цветки. Так, у жгучей крапивы (Urtica urens) мужские цветки находятся ближе к верхушке веточек, а женские — у их основания. А у наиболее жгучей крапивы — крапивы коноплевой (Urtica cannabina) — метелки с женскими цветками располагаются в нижней части соцветия, а с мужскими — в верхней.

Соцветие крапивы жгучей с мужскими цветками на концах веточек соцветия. Фото © Rasbak с сайта commons.wikimedia.org, Нидерланды, 11 мая 2011 года

Но и у самой крапивы двудомной, несмотря на ее название и репутацию строго двудомного растения, встречаются однодомные формы. Такие растения могут не просто сочетать мужские и женские цветки на одном побеге, но и демонстрировать удивительное разнообразие в архитектуре соцветий.

Мужские и женские цветки могут располагаться в разных частях одного соцветия: чаще всего нижние веточки соцветия несут женские цветки, а верхние — либо только мужские, либо и женские, и мужские. При этом если на одной веточке встречаются цветки разных полов, то женские цветки, как правило, находятся у основания веточки соцветия, а мужские — на ее конце. Но изредка могут встречаться и другие варианты. Мужские цветки могут располагаться и в нижней части соцветия. Бывают случаи, когда соцветие — словно «сэндвич»: внизу женские цветки, в середине мужские, а вверху — снова женские. А иногда мужские и женские цветки располагаются хаотично, без какой-то видимой системы.

Более того, у одной генеты — то есть у растения, выросшего из одного семени и давшего множество побегов, — могут быть раметы разных половых типов, несмотря на генетический пол. Одни побеги могут быть мужскими, другие — женскими, а третьи — обоеполыми, с соцветиями разного строения.

Иногда встречаются и аномальные обоеполые цветки, содержащие как тычинки, так и пестик. Интересно, что число тычинок в таких цветках может быть редуцировано — от обычных четырех до одной, двух или трех. А число завязей в нетипичных цветках может быть увеличено до трех.

Многообразие отклонений от строгой двудомности у крапивы двудомной. Слева направо: различные половые формы рамет на одном корневище (мужские, женские и обоеполые побеги); варианты архитектуры соцветий (женские цветки сверху, снизу, сверху и снизу); разное соотношение мужских и женских цветков в пределах соцветий; нормальные и аномальные цветки; различия в характере опушения веточек соцветия (прижатыми или отстоящими волосками), постоянные в пределах одной генеты, независимо от половой формы побега (раметы). Рисунок Ксении Поповой, Елены Устиновой, Сергея Лысенкова

Такие отклонения от «строгой двудомности» встречаются в разных местах и, по-видимому, не связаны с загрязнением почвы, воды или воздуха — скорее, они отражают генетическое и экологическое разнообразие самой крапивы.

Доля обоеполых рамет в популяциях, как правило, невелика и существенно различается между популяциями. Так, например, согласно подсчетам, в окрестностях города Арзамас Нижегородской области всего 0,54% из 6000 рамет были однодомными. В разных экспериментальных популяциях Нидерландов их доля составляла от 6 до 10%. Наши наблюдения говорят о том, что на Звенигородской биостанции МГУ (Московская область) обоеполые раметы довольно часты (каждый год мы обнаруживаем десятки таких побегов), а, например, в окрестностях города Алексина (Тульская область) — крайне редки (всего четыре находки за несколько лет поисков).

Однако важно учитывать, что внешний вид растений крапивы может вводить в заблуждение. Обоеполые раметы, растущие в особо благоприятных условиях, например на богатой почве, способны формировать почти исключительно мужские цветки (до 100%) и выглядеть при этом как обычные мужские растения. Это затрудняет их распознавание без детального анализа, и доля обоеполых форм в популяции может быть значительно занижена при поверхностных наблюдениях.

В зарослях крапивы на глаз невозможно определить, принадлежат ли все побеги одной и той же генете — то есть являются ли они частью одного большого растения, разросшегося с помощью корневищ, — или перед нами несколько отдельных, генетически различных особей. Чтобы точно ответить на этот вопрос, в идеале нужно либо выкопать корневища и посмотреть, соединены ли побеги под землей, либо провести молекулярно-генетический анализ, сравнив ДНК у разных побегов. Однако существует один интересный морфологический признак, который по крайней мере в части случаев может подсказать, где проходят границы генетических особей. Это — характер опушения веточек соцветия. У разных генетических особей этот признак может различаться: у одних волоски на веточках прижатые, у других — отстоящие. Зато у всех рамет одной генеты тип опушения, как правило, будет одинаковым.

Типы опушения веточек соцветий у крапивы двудомной: (a) — отстоящие волоски; (b) — прижатые волоски. Этот морфологический признак остается постоянным в пределах одной генеты и может служить полевым ориентиром для различения генетических особей. Фото из статьи K. B. Popova et al., 2024. Variability of the sexual reproductive part in stinging nettle Urtica dioica L.(Urticaceae): From flower to genet

Это делает его удобным ориентиром для полевых наблюдений, особенно когда невозможно выкапывать растения или проводить лабораторные исследования.

Фото Елены Устиновой.

Ксения Попова, Елена Устинова, Сергей Лысенков