Цитрусы под снегом

На фото — плоды понцируса трехлисточкового (Citrus trifoliata) в заснеженном Проспект-парке Нью-Йорка. Это не внезапные заморозки, фото сделано в январе. Просто это растение отличается от всех других цитрусов повышенной морозостойкостью, а также листопадностью. Понцирус трехлисточковый представляет собой невысокое деревце или кустарник, сплюснутые ветви которого несут устрашающие прочные колючки длиной до 5 см. «Трехлисточковым» понцирус назван из-за строения сложного листа, состоящего из одной центральной и двух боковых долей. Листики при растирании издают характерный для цитрусовых аромат.

Понцирус осенью с пожелтевшими листьями. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, ноябрь 2024 года

В 1943 году американский ботаник Уолтер Суингл пересмотрел систематику рода цитрусов (Citrus), выделив из него несколько новых родов, в том числе Poncirus. Однако ботаники всё еще дискутируют, к какому же роду относить это необычное растение.

Родина понцируса — центральные и южные провинции Китая. Но его культивируют во многих странах, в том числе в приморской части Краснодарского края. Считается, что акклиматизированное растение выносит понижение температуры до минус 26 °С.

Понцирус охотно и обильно плодоносит. В условиях теплых субтропиков — дважды, в более прохладных местах — однократно. То есть однократно вызревают плоды, а цветет кустарник дважды: весной и летом. Просто летние плоды не успевают вырасти и вызреть.

Понцирус в декабре. Стрелками обозначено несколько завязавшихся маленьких плодиков второго урожая. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, декабрь 2024 года

Цветки белые, немного крупнее, чем у других цитрусовых, но вот сильным ароматом они похвастать не могут. Плоды небольшие, 4–6 см в диаметре, в созревшем состоянии яркого оранжевого цвета и, что необычно, — пушисто-бархатистые, как персики. Мякоть горько-кислая, да и мякоти той внутри плода очень мало — основной объем занимают семена. Семена тоже горькие.

Понцирус в разрезе. Доля семян заметно больше, чем мякоти. Фото Татьяны Натальиной, Краснодарский край, декабрь 2024 года

При этом спелые плоды имеют необыкновенный цитрусово-хвойный аромат, что делает высушенные дольки (без семян) желанной добавкой к чаю. Созревшие плоды в помещении могут служить ароматизаторами — так заметно и приятно они пахнут. Но самые хозяйственно ценные качества понцируса — это его холодостойкость и устойчивость к вирусу тристецы цитрусовых (см. Citrus tristeza virus), приносящему огромный экономический ущерб плодовым плантациям. Поэтому понцирус востребован в качестве устойчивого низкорослого подвоя для цитрусовых культур, с которыми он хорошо совместим (см. картинку дня Прививочная химера). Но бактериальному раку цитрусовых понцирус подвержен (см. картинку дня Бактериальный рак цитрусовых). С цитрусовыми понцирус и легко совмещается при прививке, и легко скрещивается при перекрестном опылении. Получены гибриды с лимоном, мандарином, апельсином и кумкватом. К сожалению, помимо холодостойкости понцирус щедро передает потомству горечь плодов, обусловленную наличием флавоноида понцирина (см. Poncirin).

Прояснение «зоны ответственности» генов растения весьма многообещающе. У понцируса уже обнаружены гены, экспрессия которых индуцируется в ответ на понижение температуры, стимулируя защитные функции. Получение цисгенных (с введенными полезными генами близкородственного вида, см. Cisgenesis) цитрусовых позволит продвинуть их в более прохладные регионы и не вызовет такое отторжение общественностью, как трансгенез (введение чужеродных или синтезированных генов).

У понцируса есть потенциал повышения морозостойкости — полиплоидия (кратное увеличение числа хромосом). В норме понцирус — диплоид, то есть имеет два набора хромосом. Но в природе встречаются и тетраплоиды, с четырьмя наборами хромосом. Полиплоидия среди растений — довольно распространенное явление, и в эволюции она играет немаленькую роль (см. Полиплоидия ускоряет эволюцию, «Элементы», 23.03.2015). Полиплоиды обычно демонстрируют повышенную приспособляемость к изменению условий и лучшую устойчивость к стрессам. Морфологически от своих диплоидных родственников тоже отличаются. Вот и понцирусы в тетраплоидном варианте обнаружили повышенную устойчивость к низким температурам по сравнению со своими диплоидными собратьями.

Гены, отвечающие за морозостойкость, больше индуцируются (повышают уровень экспрессии) в ответ на холод именно у тетраплоидов. Эти гены отвечают за синтез ненасыщенных жирных кислот, увеличивающих холодостойкость растений. Также зафиксирован рост синтеза фитогормона жасмоната, модулирующего соответствующие сигнальные пути в стрессовых условиях. На сегодняшний день у селекционеров уже отработаны методики получения полиплоидных растений.

B — тетраплоидные растения понцируса более низкорослые, чем диплоидные, листья у них шире и толще. Длина масштабных отрезков — 4 см и 1 см. C — на поперечных срезах заметны более крупные клетки тетраплоида и более толстый эпидермис. D — у тетраплоидов более крупные устьица, и их плотность ниже по сравнению с диплоидами. Фото из статьи Y. ue Wang et al., 2022. CHH methylation of genes associated with fatty acid and jasmonate biosynthesis contributes to cold tolerance in autotetraploids of Poncirus trifoliate

Понцирус часто используется в качестве живой изгороди: колючки делают ее непроходимой. Садовод и автор колонки «Растение недели» на сайте Университета Арканзаса Джеральд Клингаман пишет про понцирус так: «если вам нужен защитный барьер от собак, грабителей или студентов, которые неохотно ходят по дорожкам, его можно превратить в живую изгородь». Особенно хорош для этого карликовый сорт Flying Dragon («летящий дракон») с изогнутыми ветвями и шипами.

Понцирус трехлисточковый сорта Flying Dragon без листьев. Фото с сайта commons.wikimedia.org, Национальный дендрарий США, Вашингтон, 4 апреля 2010 года

Фото © Caleb Crain с сайта steamthing.com, Нью-Йорк, 7 января 2022 года.

Татьяна Натальина