Фауна Бак-Бун

Ископаемая фауна, которую мы видим на рисунке, относится к тому же раннедевонскому времени, что и фауна Вуд-Бей (см. картинку дня Фауна Вуд-Бей), но к другой части Земли. Фауна Бак-Бун (см. Bac Bun formation) была открыта при раскопках в Северном Вьетнаме. Тип сообщества позвоночных, который в ней представлен, был в раннем девоне широко распространен на территории, которую сейчас занимает южная часть Китая. По выражению Филиппа Жанвье (Philippe Janvier), это — «Китайский мир» (Chinese realm), и позвоночные в нем немного другие, чем в Западном полушарии. Чем же они отличаются?

Самое яркое отличие — это совершенно иной состав фауны бесчелюстных. В «Китайском мире» мы не видим ни гетеростраков, ни остеостраков: эти древние группы, уже привычные нам по другим временам и другим частям света, здесь попросту отсутствуют. Их экологическую нишу занимает другая группа бесчелюстных — галеаспиды. На картинке мы видим двух представителей галеаспид: полибранхиасписа (Polybranchiaspis) и банхуанасписа (Bannhuanaspis). Галеаспиды были закованы в твердый панцирь, в целом напоминающий панцирь остеостраков, но состоявший, судя по всему, не из настоящей кости, а из бесклеточного костеподобного аспидина. Еще более важный признак галеаспид — крупное назогипофизарное отверстие, ведущее в непарный проток органа обоняния, который проходит мимо гипофиза и в конце концов впадает в глотку. Через это отверстие вода поступала в жабры. У остеостраков назогипофизарное отверстие тоже есть, и оно тоже непарное. Но проток обонятельного органа у них доходит только до гипофиза, а там оканчивается слепо. В этом отношении остеостраки были устроены точно так же, как современные миноги. А вот галеаспиды резко от них отличаются.

Непарность обонятельного органа и его связь с гипофизом — загадочная особенность бесчелюстных, никогда не встречающаяся ни у каких челюстноротых. Но разные бесчелюстные достаточно сильно отличаются друг от друга в том, как именно эта структура устроена. Галеаспиды по этому признаку ближе к миксинам, хотя это и не обязательно означает, что они их родственники. А еще галеаспиды не встречаются нигде, кроме мелководного моря, располагавшегося на месте современной Восточной Азии, и это означает, что раннедевонская Земля была уже достаточно четко разделена на зоогеографические области.

Еще одна особенность галеаспид состоит в том, что у них часто бывало очень много жаберных мешков — до 45 пар! Это рекорд среди всех позвоночных. Полибранхиаспис («многожаберный щит») именно этому признаку и обязан своим названием. Очевидно, увеличение числа жаберных мешков было приспособлением к жизни в местообитаниях с низким содержанием кислорода в воде — слабо связанных с океаном мелководных заливах, лагунах или дельтах девонских рек. Легких у галеаспид не было, и они не нашли лучшего способа интенсифицировать дыхание, чем увеличить число жабр.

Головные щиты двух представителей галеаспид (Duyunolepis и Zhaotongaspis), вид изнутри. Превосходно видны отпечатки многочисленных жаберных мешков. Рисунок из статьи P. Janvier, 2007. Living primitive fishes and fishes from deep time

Теперь посмотрим на рыб фауны Бак-Бун. Прежде всего тут есть уже знакомые нам акантоды; их представитель — ностолепис (Nostolepis) — ничем не отличается от такого же ностолеписа, которого мы видели в фауне Сааремаа (см. картинку дня Фауна Сааремаа). Панцирные рыбы (плакодермы) в фауне Бак-Бун тоже есть. Но это не артродиры, которые были крупными активными хищниками, а члены другой подгруппы панцирных рыб — антиархи, более мелкие, закованные в более тяжелый панцирь, менее подвижные и, судя по всему, питавшиеся в основном беспозвоночными. Причем нигде, кроме Восточноазиатской области, антиархи в этот момент истории Земли еще не встречаются (хотя в дальнейшем они расселились гораздо шире). На картинке присутствуют три их представителя — юннанолепис (Yunnanolepis), чучинолепис (Chuchinolepis) и ванчьенолепис (Vanchienolepis). Друг от друга они отличаются размером и пропорциями, но строение у них у всех очень схожее.

У антиархов есть совершенно уникальная особенность. Их костный панцирь покрывает не только голову и большую часть туловища, но и грудные плавники. И в грудном плавнике у них есть настоящий сустав — сустав, образованный частями панциря, то есть экзоскелетом! Такие экзоскелетные суставы обычны для членистоногих, а вот у позвоночных это единственный случай. Членистый грудной плавник антиархов не имеет никаких аналогов.

Три группы панцирных рыб: артродиры, антиархи и ренаниды (Rhenanida; в тексте они не обсуждаются). Картинки не в масштабе: артродиры, например, были, как правило, крупнее антиархов. Видно, что у артродир по сравнению с антиархами панцирь облегчен. У антиархов, для которых главное — защита, панцирь покрывает большую часть туловища и членистые грудные плавники. Что касается ренанид, то эти существа, внешне немного похожие на современных скатов, образуют одну из самых примитивных групп панцирных рыб: слияния мозаики мелких костных чешуй в сплошной панцирь у них еще не произошло, то есть панциря как такового, собственно, нет. Рисунок из статьи P. Janvier, 2007. Living primitive fishes and fishes from deep time

Наконец, присутствуют здесь и члены славного эволюционного ствола мясистолопастных. Он представлен двумя рыбами, которых не так-то просто отличить друг от друга, — это дьяболепис (Diabolepis) и юнголепис (Youngolepis). Они отличаются главным образом строением зубов: у юнголеписа зубы острые, как подобает хищнику, а у дьяболеписа они успели срастись в характерные для двоякодышащих рыб сложные зубные пластинки. По большинству других признаков эти две рыбы очень похожи, и они действительно — близкие родственники. Тем не менее дьяболеписа относят к эволюционной ветви двоякодышащих, а юнголеписа — к эволюционной ветви поролепиформов. Так бывает, когда ветви только-только разошлись.

Бросается в глаза, что ни в фауне Вуд-Бей, ни в фауне Бак-Бун почему-то нет лучеперых рыб (точнее, они не попали на реконструкции). Лучеперые рыбы, вне всяких сомнений, в это время уже существовали. Но это не значит, что их остатки должны найтись в любой тогдашней фауне. Лучеперые рыбы, во-первых, были более мелкими, чем мясистолопастные, и во-вторых — были, по всей видимости, меньше связаны с дном и больше времени проводили в открытых частях моря. Эти факторы, скорее всего, и затруднили сохранение их остатков. До своего бурного расцвета лучеперым рыбам надо было еще дожить.

Нет здесь и наиболее вероятных предков наземных позвоночных, которые относятся к отряду остеолепиформов. Представителей этого интереснейшего отряда мы еще не видели, но скоро мы с ними встретимся.

Рисунок из книги P. Janvier, 1996. Early vertebrates.

Сергей Ястребов