Любовные стрелы улиток

Стрела, запечатленная на этом фото, — не орудие убийства, а орудие любви. Такими стрелами поражают друг друга при совокуплении зернистые карпатские улитки (Monachoides vicinus); длина стрелы на фото — примерно полмиллиметра. Похожие любовные стрелы есть у многих их собратьев — сухопутных, дышащих легкими брюхоногих моллюсков (улиток и слизней) из отряда стебельчатоглазые.

Состоят любовные стрелы обычно из карбоната кальция, как и раковины улиток. Но есть исключения. Так, у представителей семейств Ariophantidae, Helicarionidae, Vitrinidae и Parmacellidae стрелы любви хитиновые, а у некоторых представителей семейства Gastrodontidae — хрящевые. Форма улиточьих стрел любви очень разнообразна, а внутренняя структура сложна.

Разнообразие форм любовных стрел у разных видов сухопутных брюхоногих моллюсков, фото получены с помощью сканирующего электронного микроскопа. Для каждого вида верхнее фото — вид сбоку (длина масштабного отрезка — 500 мкм), нижнее — поперечный срез (длина масштабного отрезка — 50 мкм). Верхний ряд слева направо: мохнатая улитка (Trichia hispida), кактусовая улитка Xerarionta kellettii, азиатская улитка-бродяга Bradybaena similaris, Chilostoma cingulatum. Нижний ряд слева направо: Humboldtiana nuevoleonis, Leptaxis erubescens, садовая цепея (Cepaea hortensis), зернистая карпатская улитка (Monachoides vicinus). Фото из статьи J. M. Koene, H. Schulenberg, 2005. Shooting darts: co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic snails

Зачем же улиткам нужны эти стрелы? Чтобы это понять, нужно для начала разобраться в половом процессе этих животных и устройстве их половых органов.

Большинство наземных брюхоногих моллюсков и все имеющие любовные стрелы — гермафродиты, то есть половая система каждой особи вырабатывает оба типа половых клеток: и яйцеклетки, и сперматозоиды. Для этого служит гермафродитная половая железа — овотестис, включающая в себя ткани как яичек, так и яичников. Кроме нее в репродуктивную систему брюхоногого входит еще почти 20 органов, включая стилофор — мускульный мешочек, в котором формируются любовные стрелы и где они хранятся до момента копуляции.

Репродуктивная система брюхоногого моллюска находится в передней части его тела и открывается наружу гонопорой, расположенной прямо за головой моллюска справа. Когда начинается совокупление, пенис улитки выворачивается наружу и проникает в генитальную пору партнера, чтобы поместить во влагалище партнера сперматофор — мешочек со сперматозоидами (он образуется во внутренних придатках пениса, эпифаллосе и жгутике, куда сперматозоиды из овотестиса попадают через семявыносящий проток). Сперматозоиды из сперматофора попадают сначала по яйцеводу в сперматеку (мешочек для хранения), а оттуда, через некоторое время — в мешочек для оплодотворения, где они встречаются с яйцеклетками. Но лишь малая часть сперматозоидов попадет в сперматеку, остальные растворяются в семяприемнике.

Репродуктивная система наземного брюхоногого моллюска: FL — жгутик пениса; EP — эпифаллус (здесь хранится сперма особи); PRM — втягивающая мышца пениса; P — пенис; VD — семявыносящий проток; G — половой атриум (гонопора); D — любовная стрела; S — стилофор; MG — пальцевидные железы (вырабатывают слизь, которой покрывается стрела перед выстрелом); V — влагалище; BC — семяприемник (здесь происходит растворение (лизис) полученной от партнера спермы); BT — канал семяприемника; BTD — дивертикул семяприемника; SRO — принимающий сперматофор орган (обозначен серым); SO — яйцевод; SP — сперматека (здесь хранится сперма партнера до оплодотворения); FP — мешок для оплодотворения; AG — белковая железа;, HD — гермафродитный проток, OT — овотестис; CC — копулятивный канал. Слева — схема из статьи J. M. Koene, H. Schulenberg, 2005. Shooting darts: co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic snails. Справа — репродуктивная система улитки Cornu aspersum. Фото из статьи M. J. Stewart et al., 2016. A «Love» Dart Allohormone Identified in the Mucous Glands of Hermaphroditic Land Snails

Одновременно с переносом сперматофора партнеры выстреливают друг в друга стрелами любви, сокращая свои стилофоры.

Копулирующие улитки Bradybaena pellucida. Стилофор (на него указывает черная стрелка) вывернут, любовная стрела из него «выстрелила» в тело партнера. Фото из статьи K.  Kimura, S. Chiba, 2015. The direct cost of traumatic secretion transfer in hermaphroditic land snails: individuals stabbed with a love dart decrease lifetime fecundity

Зачем же улиткам обмениваться еще и любовными стрелами? Ответ подсказывает ультраструктура этих образований. Как мы видели на срезах, внутри каждой улиточьей любовной стрелы есть как минимум одна полость, а у некоторых и больше. Эти длинные полости-каналы пронизывают стрелу практически по всей длине и сообщаются с внешней средой через микропоры на ее поверхности.

Любовная стрела улитки Everettia corrugata, снятая с помощью сканирующего электронного микроскопа. A — вид сбоку, в основании стрелы видны поры. B — поперечный срез, видны внутренние каналы. Фото из статьи J. M. Koene et al., 2013. A Syringe-Like Love Dart Injects Male Accessory Gland Products in a Tropical Hermaphrodite

Вся эта конструкция похожа на иглу шприца — и фактически ею и является. С ее помощью совокупляющиеся улитки «вкалывают» друг другу дозы специального гормона LDA (love dart allohormone). Этот аллогормон (то есть гормон, передаваемый от одного существа другому) образуется, по-видимому, в пальцевидных железах, вырабатывающих слизь, которая покрывает стрелу перед выстрелом. Во всяком случае, именно из этих желез в 2013 году его извлекли ученые. И показали, что он действует в двух направлениях: 1) предотвращает уничтожение сперматозоидов расщепляющими ферментами, которые вырабатывает организм оплодотворенной улитки; 2) ускоряет продвижение спермы по женским половым путям, вызывая их ритмичные сокращения.

Таким образом, любовные стрелы действительно в некотором роде являются «оружием» в улиточьей «войне полов». В этой войне задача «мужской» (предоставляющей сперматозоиды) особи — оплодотворить как можно больше особей «женских», предоставляющих свои яйцеклетки. А эти последние, в свою очередь, заинтересованы в том, чтобы получить самые лучшие сперматозоиды, а прочие к оплодотворению своих яйцеклеток не допустить. Отбраковка может происходить за счет уничтожения сперматозоидов или задержки их продвижения к яйцеклетке, пока они не погибнут. Аллогормон, «вкалываемый» партнером с помощью любовной стрелы, предотвращает и то, и другое.

За такую «военную хитрость» приходится платить. Несколько лет назад появились данные о том, что попадание любовной стрелы в улитку уменьшает в последующем ее плодовитость и сокращает жизнь. Однако партнера, успешно оплодотворившего в этот раз ее яйцеклетки, это не волнует: его эволюционная задача выполнена.

Что же касается удивительного разнообразия форм любовных стрел, то, по-видимому, оно возникло в результате коэволюции мужской и женской частей половых систем улиток каждого вида, для максимальной эффективности «инъекций» гормона.

Фото из статьи J. M. Koene, H. Schulenberg, 2005. Shooting darts: co-evolution and counter-adaptation in hermaphroditic snails, длина масштабного отрезка — 500 мкм.

Олег Соколенко