Смешанные стаи приматов

На этом снимке, сделанном в национальном парке Исалу на юго-западе Мадагаскара, вы видите стаю, образованную двумя разными видами приматов: слева — сифака Верро (Propithecus verreauxi, семейство индриевых), справа — кошачий лемур, или катта (Lemur catta, семейство лемуровых). Оба вида — представители инфраотряда лемуроообразных, или лемуров из подотряда полуобезьян, все лемуры живут только на Мадагаскаре.

Для лемуров такая встреча — нечастое явление, возможно потому, что сифаки живут преимущественно на деревьях, а катты — самые наземные из всех лемуров. Смешанные стаи из сифак Верро и небольших групп кошачьих лемуров наблюдали также в заповеднике Беза Махафали (Beza Mahafaly Reserve), тоже на юго-западе острова. Вообще, гораздо чаще лемуры разных видов при встрече начинают конкурировать за пищевой ресурс и гонять друг друга, но почему-то иногда даже для видов со схожими экологическими нишами выгоднее оказывается сосуществование. Что же такое смешанные стаи и почему они возникают у приматов?

Кошачьи лемуры в национальном парке Исало, Мадагаскар. Фото Евгении Соловьевой, январь 2018 года

Читатели наверняка знают о смешанных стаях у птиц (см. например, статью Если с другом вышел в путь, веселей дорога?): не нужно обладать специальными знаниями или интересоваться орнитологией, чтобы наблюдать их, живя в городе (например, мы часто видим вместе голубей и воробьев). Зимой птицы сбиваются в смешанные стаи, потому что так проще находить пропитание. Но поливидовые ассоциации, как по-научному принято называть смешанные стаи, образуют и некоторые группы млекопитающих: копытные, китообразные, а также мелкие приматы.

Сифака Верро, национальный парк Исало, Мадагаскар. Фото Евгении Соловьевой, январь 2018 года

Среди приматов поливидовые ассоциации популярны у лемуров, африканских обезьян и обезьян Нового Света. Интересно, что в одних случаях образуются смешанные стаи с разными видами, а в других участники принадлежат разным родам. Отличается и иерархическая структура таких ассоциаций: в одних есть главенствующий вид и остальные виды следуют за ним, а в других ассоциациях лидирующую роль может занимать тот вид, чей корм сложнее ищется, или же все виды равноправны. Так, в Камеруне (Центральная Африка) голубые мартышки (Cercopithecus mitis) являются доминантами по отношению к краснохвостым мартышкам (Cercopithecus ascanius): спят эти виды раздельно, но по утрам краснохвостые мартышки находят голубых по крикам и присоединяются к ним, также есть свидетельства о случаях их совместных игр и груминга (см. Social grooming).

В смешанных стаях усатых (Saguinus mystax) и черноспинных (Leontocebus nigrifrons) тамаринов доминируют более крупные усатые тамарины. Хотя едят оба вида практически одно и то же (они всеядны — едят фрукты, насекомых, пьют нектар и древесный сок), исследователи отмечают, что они слегка расходятся по стилю локомоции и занимаемым уровням в тропическом лесу: усатые тамарины перемещаются на чуть большей высоте.

Черноспинный тамарин (слева) и усатый тамарин (справа). Фото © S. Menze, Перу, сентябрь 2006 года

В Африке и Южной Америке так высоко разнообразие приматов, что встретить не смешанную стаю может быть даже сложнее, чем смешанную: на одной и той же территории так или иначе оказываются представители сразу нескольких видов. В зависимости от биотопов у одних и тех же видов может меняться склонность к формированию смешанных групп. Так, в центральной Амазонии в зоне пойменных лесов поливидовые ассоциации приматов образуются в два раза чаще.

Как правило, группы приматов смешиваются каждый день, но время, проведенное ими вместе, может варьировать. Африканские мартышки Кемпбелла (Cercopithecus campbelli), малые белоносые мартышки (C. petaurista) и мартышки дианы (C. diana) проводят друг с другом в разных сочетаниях примерно 70–80% своего времени (по другим данным, для разных видов рода этот процент может значительно отличаться). Для межвидовых ассоциаций тамаринов (Saguinus) время, проведенное вместе, варьирует между 19% и 100%, при этом одни и те же ассоциации могут существовать годами. В смешанных стаях краснобрюхих (S. labiatus) и буроголовых (S. fuscicollis) тамаринов количество времени, проведенного вместе, достигает пика утром и ранним днем. Степень ассоциации максимальна в период отдыха.

Черноспинный тамарин. Фото Евгении Соловьевой, Перу, сентябрь 2018 года

Зачем же обезьяны собираются в смешанные стаи? У поливидовых ассоциаций есть ряд эволюционных преимуществ. Во-первых, снижается риск подвергнуться нападению хищника: становится больше глаз, способных своевременно увидеть хищника, снижается вероятность быть атакованным, за счет увеличения числа особей во время нападения будет больше хаоса, а также хищника можно заметить по тревожным крикам соседнего вида. По-видимому, именно это объединяет лемуров катта и сифак из заповедника Беза Махафали, где на лемуров могут охотиться фоссы, а также хищные птицы. Во-вторых, в стае становится эффективнее поиск пропитания: остатки пищи одних видов достаются другим, больше знаний по распределению пищевых ресурсов на данной территории, наконец, если одна группа вспугнула добычу, но не поймала ее, вторая группа сможет ее поймать. В-третьих, при росте числа особей в группе падает риск быть покусанным кровососущими насекомыми.

Очевидный минус такой стратегии — это конкуренция за пищевой ресурс. Так, в смешанных группах тамаринов и мармозеток более мелкие виды (буроголовый тамарин и мармозетка Гёльди) могут оттесняться от пищевых ресурсов более крупными видами (усатый, краснобрюхий, императорский тамарины), но это случается редко. В числе других минусов — более высокий риск передачи паразитов и заболеваний, а также выше энергетические затраты на коммуникацию для поддержания стаи. Кроме того, более крупную стаю легче заметить хищникам. В конечном итоге, возникновение поливидовых ассоциаций всегда зависит от того, превосходят ли преимущества от совместного времяпрепровождения затраты для конкретных видов и популяций в конкретном биотопе.

Фото Андрея Бушуева, Национальный парк Исало, Мадагаскар, 8 января 2018 года.

Евгения Соловьева