Непостоянные гусеницы

Эти две гусеницы на фото совсем не похожи: если одна старается казаться как можно более непривлекательной и незаметной, то яркая окраска другой сразу бросается в глаза и недвусмысленно намекает о несъедобности ее обладательницы. Тем не менее обе гусеницы принадлежат к одному виду! Перед вами ольховая стрельчатка (Acronicta alni) из семейства совок, пример вида с онтогенетическим изменением окраски. Такое необратимое изменение окраски особей данного вида связано с их нормальным индивидуальным развитием — онтогенезом.

Гусеницы ольховой стрельчатки не просто меняют свою окраску в течение одной стадии онтогенеза (стадии личинки) — эти кардинальные перемены касаются также смены стратегии их защиты, что само по себе довольно редкое явление в природе. Первые три возраста (возраст — это промежуток жизни гусеницы между двумя линьками) гусеницы стрельчатки окрашены в коричневато-черный и белый цвета и внешне напоминают птичий помет, да и выглядят маленькие коричнево-белые гусеницы малозаметными на неосвещенной листве (такая маскировочная окраска встречается и у других видов бабочек, см. картинку дня Бабочка, мухи и птичий помет). Маскировочную окраску личинки ольховой стрельчатки сохраняют, пока не достигнут длины примерно 25 мм, то есть до последней гусеничной линьки.

Гусеница ольховой стрельчатки раннего возраста. Фото © Николай Владимиров с сайта flickr.com, Московская область, 8 июля 2014 года

Но самое интересное происходит потом. После линьки окраска гусениц последнего, четвертого, возраста становится яркой, контрастной, с черными и желтыми полосками и длинными волосками. Это типичный пример апосематической (предостерегающей) окраски, и хищнику достаточно однажды попробовать такую гусеницу, чтобы усвоить раз и навсегда, что она несъедобна, неприятна на вкус или даже ядовита.

Так что же происходит в развитии гусениц стрельчаток, что вынуждает их так резко менять тип окраски во время последней личиночной линьки? Поскольку яркая окраска должна указывать хищникам на непригодность гусеницы в пищу, первое объяснение, которое приходит на ум, связано с увеличением в теле гусениц последнего возраста концентрации каких-то потенциально ядовитых веществ. Известно, что гусеницы могут избирательно накапливать в своем теле метаболиты из листьев растений, которые они используют в пищу. Например, гусеницы бабочек-парусников питаются на ядовитых растениях, накапливая их ядовитые метаболиты в своем теле, и, как правило, имеют апосематическую окраску на всех стадиях личиночного развития.

Гусеницы ольховой стрельчатки в основном питаются листьями ольхи и березы, которые содержат токсичные фенольные соединения. Можно предположить, что гусеницы первых возрастов просто не успевают накопить в теле достаточный уровень метаболитов для эффективной защиты от поедания хищниками. Однако поведенческие эксперименты показали, что птицы одинаково неохотно склевывают как маленьких гусениц, похожих на помет, так и ярких крупных гусениц последнего возраста. Возможно, ядовитые метаболиты есть в теле личинок всех возрастов, и смена окраски с этим обстоятельством не связана, но окончательно отвергнуть эту причину смены типа окраски поможет только химический анализ.

Гусеница ольховой стрельчатки яркой апосематической окраски грызет лист березы. Фото © Николай Владимиров с сайта flickr.com, Московская область, 12 июля 2014 года

Однако внимательное наблюдение за гусеницами выявило другое обстоятельство. Юные гусеницы с маскировочной окраской в основном малоподвижны и передвигаются только на небольшие расстояния — по мере съедания листьев. Старшие же яркие гусеницы более активны: они быстро и много ползают, могут покидать листья, перемещаться с одного растения на другое. Такие перемены в поведении могут быть связаны с тем, что более крупные гусеницы старшего возраста быстрее съедают подходящие листья и вынуждены чаще менять местоположение, а также они готовятся к окукливанию и должны подыскивать подходящее для этого место. Возможно, именно здесь кроется причина смены типа окраски: если ты начинаешь активно двигаться, то маскироваться под птичий помет становится гораздо сложнее, да и маскировка становится не такой эффективной. Поэтому животное меняет окраску на отпугивающую, для которой активные передвижения — не помеха. Да и увеличение размеров гусеницы затрудняет ее маскировку, зато может усилить отпугивающий характер окраски.

Хищники все-таки иногда решаются отведать гусеницу ольховой стрельчатки — например, этот кузнечик Tettigonia. Фото © Imbi Vahuri с сайта flickr.com, 25 июля 2013 года

Гусеница ольховой стрельчатки — редкий, но не единственный пример смены стратегии защиты на одной стадии жизненного цикла. Гусеницы другого вида бабочек, Saucrobotys futilalis из семейства огнёвок-травянок, на ранних возрастах имеют криптическую зеленую окраску, но на поздних становятся оранжевыми с черными пятнышками. Такое онтогенетическое изменение окраски, вероятно, также связано с различиями в образе жизни гусениц. Личинки раннего возраста скрытно кормятся листьями растения-хозяина внутри шелковых коконов. Однако гусеницы старших возрастов нуждаются в большем объеме пищи и переходят к открытому кормлению, что совпадает по времени с развитием у них апосематической окраски.

Гусеницы бабочки Saucrobotys futilalis. Слева — гусеницы первых возрастов с криптической зеленой окраской. Фото с сайта jungledragon.com. В центре — гусеницы питаются листьями внутри сотканного ими шелкового кокона. Некоторые в коконе еще линяют (они белые), а некоторые уже перелиняли и приобрели яркую оранжевую окраску с черными пятнами. Фото с сайта en.wikipedia.org. Справа — гусеницы последнего возраста с апосематической окраской. Фото © Richard Orr с сайта flickr.com, США, 7 сентября 2016 года

Примеры онтогенетического изменения стратегии защиты есть не только среди бабочек. Клоп щитник линейчатый (Graphosoma lineatum) также меняет свою окраску с криптической на апосематическую. До периода зимней диапаузы взрослые клопы окрашены бледно, а покинув весной свои зимовочные места в листовой подстилке, становятся ярче — контрастными красно-черными. Исследования показали, что такие перемены связаны с изменением уровня активности насекомых: до периода диапаузы клопы менее активны и подвижны по сравнению с весенним периодом, когда они приступают к размножению. Неподвижные бледные клопы отлично маскируются под желто-коричневые цвета окружающей среды в конце лета и осенью, они могут долгое время питаться и быть при этом практически неподвижными, а весной их красно-черная полосатая окраска сильнее контрастирует с весенней зеленью. При этом, как и для гусениц ольховой стрельчатки, нет прямых доказательств связи такой смены окраски со степенью ядовитости насекомых. Однако косвенные факты — одинаковая непривлекательность клопов обеих расцветок для хищников в экспериментах — свидетельствуют о том, что смена окраски с разным содержанием ядовитых веществ в теле не связана.

Слева — бледные щитники линейчатые плохо заметны на фоне семян растения. Фото © Petr Greenwood с сайта flickr.com, 14 августа 2015 года. Справа — яркий весенний щитник. Фото с сайта twitter.com

Фото © Николай Владимиров с сайта flickr.com и © Ryszard с сайта flickr.com.

Ира Демина