Пластинки и якоря голотурии

На этой микрофотографии, вошедшей в шорт-лист конкурса Photographer of the Year 2017 Королевского биологического общества Великобритании (Royal Society of Biology), запечатлены известковые включения — спикулы — покровов голотурии из рода Synapta. Здесь два типа спикул — пластинки и якорьки. Они прозрачны и видны только в поляризованном свете, поэтому снимок сделан с помощью поляризационного микроскопа (см. Polarized light microscopy).

Голотурии — это беспозвоночные животные, относящиеся к типу иглокожих. За удлиненную форму тела их также называют «морскими огурцами». «Огурцы» эти лежат на дне и прокачивают через свое тело воду, донный ил и песок, втягивая их ротовым отверстием, окруженным 10–30 щупальцами, и выпуская затем через клоаку. «По пути» голотурии отфильтровывают планктон и органические остатки, которые и составляют их питание. Длина тела голотурий варьирует от нескольких миллиметров у представителей вида Rhabdomolgus ruber до трех метров у обитающей в тропических водах Индийского и Тихого океанов Synapta maculata, но большинство имеют длину 10–30 см.

Свойственная иглокожим пятилучевая симметрия тела (вспомним морскую звезду) у голотурий почти упростилась до билатеральной, хотя некоторые рудименты всё же остались. Например, залегающие под стенкой тела продольные мышцы, которые помогают телу сокращаться, разделены на пять пучков. Кроме того, вдоль всего тела морских огурцов тянутся пять рядов ножек, которые называются амбулакральными — потому что приводятся в движение особой, имеющейся только у иглокожих амбулакральной («воднососудистой») системой, которая способна нагнетать воду из системы своих каналов в полости ножек. Ряды ножек и лежащие под ними амбулакральные каналы распределяются по телу голотурии так: три ряда на брюшной стороне и два на спинной. Спинные ножки обычно редуцируются до мягких выростов-сосочков, тогда как брюшные ножки, напротив, хорошо развиты и снабжены присосками. Животное может медленно передвигаться по дну за счет их пульсации и сокращения мускулатуры стенок тела.

Внешнее строение голотурии: a — ротовые щупальца, b — клоака, c — брюшные ножки, d — спинные сосочки. Рисунок с сайта ru.wikipedia.org

Основная черта иглокожих, как видно из названия, — это кожный скелет, который обеспечивает постоянство формы тела и его защиту от хищников. Ярче всего он выражен у морских ежей. Однако у голотурий кожный скелет редуцирован до маленьких известковых спикул, которые мы видим на главном фото (у гиганта Synapta maculata длина спикул может доходить до 2 мм). Основная их масса обычно разбросана в подкожной соединительной ткани животного, в соответствии с определенной системой (о ней ниже); кроме того, десять или больше более крупных спикул образуют «армирующее» глотку окологлоточное кольцо. У некоторых современных видов (представителей родов Psolus, Sphaeroturia) спикулы формируют наружный панцирь, покрывая кожу по принципу черепицы; cчитается, что это примитивный признак, который был свойственнен наиболее древним и примитивным голотуриям.

Форма спикул сильно варьирует у представителей разных видов голотурий (что может служить видовым признаком при определении). Кроме того, спикулы различаются в зависимости от их местоположения на теле животного — на брюшной и спинной стороне, ножках, сосочках или щупальцах. Для обозначения наиболее частых типов спикул ученые придумывают условные названия, например: дырчатые пластинки (иногда их также называют «табличками»), стерженьки, кнопки, якорьки и другие. Классификация осложняется тем, что спикулы могут редуцироваться, при этом их форма упрощается. На иллюстрации ниже показан пример большого разнообразия форм спикул у одного вида голотурий.

Разнообразие спикул покровов голотурии Holothuria (Mertensiothuria) leucospilota из Сингапурского пролива. A — пластинки со спинной части стенки тела, B — редуцированные кнопки с брюшной, C — обычные кнопки со спинной, D — пластинки из спинных сосочков, E — редуцированные кнопки из них же, F — обычные кнопки из них же, G — стерженьки из них же, H — пластинки с брюшной части стенки тела, I — редуцированные кнопки с неё же, J — обычные кнопки с неё же, K — пластинки из брюшных ножек, L — редуцированные кнопки оттуда же, M — обычные кнопки оттуда же, N — псевдо-пластинки оттуда же, O — большие пластинки оттуда же, P — стерженьки из щупалец. Изображение из статьи Joo Yong Ong et al., 2016. Sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) collected from the Singapore Strait

Впрочем, не у всех это разнообразие столь велико. Например, у морского огурца Leptosynapta clarki (род Leptosynapta близок к роду Synapta, они относятся к одному семейству Synaptidae) представлено три основных типа спикул: витые стерженьки длиной около 80 мкм; зерновидные гранулы диаметром 20–30 мкм и якорьки средней длиной 145 мкм, соединенные гибкими тяжами из коллагеновых фибрилл с чуть более короткими овальными дырчатыми пластинками. Включения третьего типа вы и видите на верхнем фото. Кстати, судя по всему, разные ученые используют разные названия для одних и тех же типовых форм спикул: так, «пластинки» с главного снимка подозрительно похожи на кнопки с рисунка спикул голотурии Holothuria (Mertensiothuria) leucospilota.

Витые стерженьки и гранулы у Leptosynapta clarki плотно располагаются вокруг амбулакральных каналов и их отростков (в ножках), а также сопутствующих им нервов; по-видимому, они образуют защитный экзоскелет для двух важнейших систем организма — амбулакральной и нервной. А вот пары якорьков и пластинок, напротив, локализуются в эпидермисе между рядами амбулакральных ножек, с плотностью 2–8 штук на кв. мм. Острые выросты якорьков подходят прямо к поверхности тела, но не выступают за нее. Их предполагаемая функция — повышать уровень сцепления тела голотурии с субстратом, в том числе когда животное роет ил своими ротовыми щупальцами. Пластинки при этом, видимо, выполняют роль фиксаторов, не давая якорькам смещаться.

Судя по всему, форма всех известковых включений покровов голотурий тесно связана с выполняемыми их функциями. Однако во всех подробностях и для всего многообразия видов спикул эта взаимосвязь еще не изучена.

Фото © Steve Lowry с сайта rsb.org.uk.

Олег Соколенко