Лектины – белки, специализирующиеся на распознавании углеводов

Структура лектина бобовых растений, преположительно участвующего в узнавании и прикреплении симбиотических азотфиксирующих бактерий — ризобий. Изображение с сайта http://www.ebi.ac.uk/

Лектинами называют белки, способные узнавать и избирательно связывать разнообразные углеводы. Как показали исследования последних лет, функции лектинов у растений чрезвычайно многообразны. Лектины участвуют в межклеточных взаимодействиях, регулируют взаимоотношения с бактериями-симбионтами, защищают растения от патогенных бактерий и грибов и от растительноядных животных, участвуют в транспорте гормонов, белков и РНК, а также влияют на деление, рост и дифференцировку клеток.

Жизнь любого организма — от бактерии до человека включительно — во многом зависит от способности к различению и узнаванию (идентификации) разнообразнейших внешних и внутренних сигналов, которые могут иметь самую разную природу — от химической до социальной. На уровне отдельных клеток важнейшую роль играет химическое распознавание, основанное на способности специализированных молекул (белков и РНК) безошибочно узнавать другие молекулы и «связывать» их (то есть прикрепляться к ним). Одни белки специализируются на распознавании строго определенных последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК или РНК, другие — на узнавании опять-таки строго определенных белков или их фрагментов, третьи стали специалистами по всевозможным малым молекулам. Если подумать, ни один биологический процесс в клетке не может обойтись без механизмов «персональной индентификации» молекул. Центральные, ключевые процессы, на которых держится жизнь — удвоение ДНК (репликация), прочтение генов (транскрипция), синтез белка (трансляция) — тоже целиком основаны на взаимном узнавании молекул и молекулярных комплексов.

Несмотря на эту всепроникающую и всеобъемлющую значимость процессов молекулярного «узнавания», многие его аспекты по-прежнему остаются неясными, гипотетическими. Это относится и к работе огромного класса белковых молекул, способных обратимо и избирательно связывать разнообразные углеводы. Такие белки называют лектинами (от латинского lectus, причастия от глагола legere (выбирать)).

Обзорная статья Ф.М.Шакировой и М.В.Безруковой, опубликованная во втором номере Журнала общей биологии за 2007 год, посвящена функциям лектинов растений. Функции эти во многих случаях гипотетические, то есть не подвержденные прямыми экспериментальными данными. Роль большинства белков сегодня определяют по их аминокислотной последовательности, на основе сходства с другими белками, которые были изучены экспериментально, и по иным косвенным данным.

Лектины растений играют большую роль в межклеточных взаимодействиях, причем речь идет не только о клетках самого растения, но и о взаимодействии с другими организмами. Поскольку лектины высоко избирательны, они «замечают» малейшие различия в строении углеводов, входящих в состав клеточной стенки многих микробов. В частности, они безошибочно «узнают» азотфиксирующих бактерий — ризобий (см.: «От биохимического сотрудничества — к общему геному») и активно участвуют в формировании и регуляции симбиотических взаимоотношений с ними. Необходимо пояснить, что многие белки содержат не один, а несколько функциональных «доменов» или активных центров. Например, на одном конце белковой молекулы может находиться «лектиновый» домен, служаший для узнавания и связывания определенного углевода, а на другом — какой-нибудь иной домен, выполняющий другую функцию. Поэтому лектины могут не просто прикрепляться к бактерии, но и определенным образом воздействовать на нее. Например, показано, что некоторые лектины усиливают азотфиксирующую функцию бактерий-симбионтов. Эти бактерии, со своей стороны, тоже имеют свои лектины, участвующие в их взаимодействии с корнями растений.

Лектины растений выполняют также функции «иммунологического» характера, то есть служат для защиты от разнообразных патогенов, в том числе бактерий и грибов. Такие лектины часто входят в состав клеточной стенки и работают как рецепторы, «узнающие» возбудителя и включающие цепь защитных реакций в клетках растения. Другие защитные лектины располагаются на клеточной мембране или в цитоплазме, где они могут связываться с патогенными микроорганизмами и подавлять их рост и размножение. В защите растения от грибов, насекомых и клещей, по-видимому, участвуют особые хитинсвязывающие лектины (хитин — углевод, присутствующий в клеточной стенке грибов и составляющий основу наружного скелета членистоногих). Некоторые лектины сами по себе проявляют фунгицидную и инсектицидную активность, другие для этого кооперируются с ферментами (например, хитиназами).

Лектины каким-то образом участвуют в реакции растения на стресс. Гены лектинов активируются при неблагоприятной температуре, засухе, засолении среды и др. Показано, что некоторые лектины предохраняют мембраны растительных клеток от повреждений, вызванных промораживанием.

У многих лектинов, помимо углеводсвязывающих доменов, имеются так называемые «гидрофобные сайты связывания», благодаря которым лектины могут взаимодействовать, например, с растительными гормонами и участвовать в гормональной регуляции. Другие лектины при помощи гидрофобных сайтов, по-видимому, взаимодействуют с различными белками, что позволяет им участвовать, например, в упаковке и накоплении запасных белков и в регуляции деятельности ферментов. Некоторые лектины взаимодействуют с белками цитоскелета (такими как актин) и могут влиять на деление, рост и дифференциацию клеток. Могут они выполнять и транспортные функции. По всей видимости, они активно участвуют в транспорте различных молекул, в том числе гормонов, белков и РНК, в проводящих тканях растения, особенно во флоэме.

Представляют интерес так называемые RIPs (ribosome-inactivating proteins) — белковые комплексы, спосбоные атаковать рибосомы и выводить их из строя. Среди них встречаются высоко токсичные, причем некоторые RIPs портят только рибосомы животных, но не растений и не бактерий. Возможно, некоторые из них служат для защиты от растительноядных животных. В состав RIPs, кроме белков с ферментативными свойствами, входят и лектины, которые, вероятно, способствуют проникновению всего комплекса сквозь липидные мембраны.

В статье рассмотрен целый ряд других возможных функций растительных лектинов. Помимо чисто теоретического значения, исследование растительных лектинов имеет и прикладной аспект. Лектины — весьма полезные инструменты для биохимических исследований, в том числе для экспериментального изучения разнообразных углеводов и их комплексов с другими молекулами (гликопротеидов и др.)., поэтому в изучении растительных лектинов заинтересованы не только ботаники, но и биохимики, гистологи и иммунологи.

В целом по набору и огромному разнообразию функций растительные лектины сопоставимы с другим большим классом «распознающих» белков, а именно с белками надсемейства иммуноглобулинов, распространенными в мире животных.