Фауна горных ручьев как основа для биогеографического анализа

Набор обитателей горных ручьев – личинок насекомых, рачков-бокоплавов, червей и моллюсков – заметно различается в разных районах Юго-Восточной Европы, что связано не столько с различиями условий обитания, сколько со степенью изолированности и историей разных горных систем (фото с сайта http://photo.rol.ru)

Исследовав видовой состав обитателей горных ручьев Северной Греции, Карпат, Горного Крыма и Северо-Западного Кавказа, М. В. Чертопруд и К. В. Песков обнаружили, что основная биогеографическая граница здесь проходит в меридиональном направлении, отделяя Кавказ на востоке от Карпат и Греции на Западе; сравнительно бедная фауна Крыма имеет специфический «островной» характер. Эта схема не совпадает с результатами биогеографического районирования, полученными на основе изучения наземных животных и обитателей стоячих или медленно текущих водоемов.

Данная работа продолжает большую серию статей М.В.Чертопруда и его коллег, посвященных описанию донной фауны ручьев, родников и речек Восточной Европы (см. ссылки внизу). На этот раз предметом исследования стали быстротекущие горные ручьи Северо-Западного Кавказа, Горного Крыма, Восточных Карпат и Северо-Восточной Греции. Авторы обработали обширный материал – 374 пробы, собранные в 1994 – 2005 гг. Донных животных собирали вручную на камнях, а также ловили сачком.

В общей сложности в пробах обнаружилось 259 видов и 138 родов животных. В основном это насекомые (231 вид), среди которых больше всего ручейников (83 вида), двукрылых (46), поденок (36), жуков (29), веснянок (22). Кроме того, встречаются рачки-бокоплавы, моллюски, плоские и кольчатые черви.

Видовое разнообразие донных обитателей горных ручьев Юго-Восточной Европы оказалось ниже, чем в ручьях Центральной России: в среднем всего 12.5 видов на пробу (в Центральной России – 24.5). Это связано с низким разнообразием субстратов. Для ручьев Центральной России характерно пять основных типов донных фаунистических комплексов – сообщества камней и коряг, песчаного дна, ила, детрита и зарослей водных растений (см: М. В. Чертопруд. Анализ жизненных форм реофильного макробентоса: новый подход к классификации сообществ // Журн. общей биологии, 2006, №3, С. 190-197). Наибольшее разнообразие животных характерно для зарослей. В горных ручьях дно почти везде каменистое, поэтому хорошо развит только один тип сообщества.

Видовой состав обитателей ручьев четырех изученных горных систем, как выяснилось, весьма различен, однако уже на родовом уровне различия сглаживаются. В этом проявилось одно из важных свойств фауны горных ручьев: ее пространственное распространение определяется не столько различиями условий обитания, сколько эволюцией фаун, историей и степенью изолированности рассматриваемых регионов. Экологические различия между изученными регионами довольно велики (это касается среднегодовых температур, влажности, доминирующих типов растительности и т.д.), и это сильно влияет на распространение большинства животных, однако к обитателям горных ручьев подобные различия имеют довольно слабое отношение. Условия жизни в холодном, быстротекущем горном ручье не очень сильно зависят от того, течет ли он по склонам Кавказа или Карпат. Поэтому географическое распространение обитателей горных ручьев отражает не столько экологические различия регионов, сколько их историю и степень изолированости друг от друга.

Оказалось, что фауны Карпат и Северной Греции сходны между собой и сильно отличаются от Кавказской. Фауна Крыма имеет специфический «островной» характер: она в равной степени непохожа на три остальные, сильно обеднена, но при этом значительную роль в ней играют эндемики – виды, встречающиеся только в ручьях горного Крыма и более нигде. Это согласуется с историей Горного Крыма, который на протяжении большей части кайнозойской эры представлял собой остров.

Авторы делают вывод, что основную биогеографическую границу в пределах изученного региона следует проводить в меридиональном направлении, отделяя Карпаты и Грецию от Кавказа. Как и следовало ожидать исходя из отмеченных выше особенностей горных ручьев, этот результат не совпадает с биогеографическим районированием, основанным на других группах животных. Например, по наземным животным Карпаты отличаются от Средиземноморских областей (включая Грецию), а по пресноводным моллюскам в пределах всего региона вообще не удается выявить четких биогеографических границ.

Важным достоинством работы является описание обширного нового фактического материала, который частично представлен в статье в виде большой сводной таблицы, отражающей встречаемость 70 самых массовых видов в ручьях четырех регионов. К недостаткам можно отнести некоторую нечеткость в описании методики. Так, авторы пишут, что для сравнения фаунистических комплексов разных регионов «использовался индекс сходства Чекановского по встречаемости таксонов в каждом регионе и индекс Съеренсена по качественным данным». Этой информации недостаточно, чтобы понять, какими именно индексами сходства они пользовались. Дело в том, что в названиях индексов сходства в научной литературе имеются разночтения. Например, часто пишут об индексе Чекановского-Серенсена (Съеренсена, Сёренсена), или Серенсена-Чекановского, подразумевая при этом один и тот же индекс. Авторам следовало бы в данном случае привести конкрентые формулы, которыми они пользовались. Встречаются неточности также и в интерпретации полученных результатов. Так, на стр. 58 авторы сообщают, что фауна Горного Крыма «насчитывает довольно много эндемичных видов», а на стр. 59 говорится ровно противоположное: «реофильный фаунистический комплекс Горного Крыма... имеет невысокую долю эндемиков». Может быть, авторы имели в виду, что доля эндемиков в Крыму невысока, однако, учитывая сильную обедненность местного комплекса в целом, следовало бы ожидать еще меньшего количества эндемиков, а тот факт, что эндемики все-таки имеются, подчеркивает «островной» характер этой фауны? К счастью, в статье приводятся конкретные цифры, по которым читатель может составить собственное мнение о том, много или мало в Крыму эндемиков. Так, в Карпатах зарегистрирован 101 вид (из них 27 эндемичных), в Греции 105 (23), в Крыму 51 (10), на Кавказе 178 (80).

См. также:

М. В. Чертопруд. Анализ жизненных форм реофильного макробентоса: новый подход к классификации сообществ

М. В. Чертопруд. Родниковые сообщества макробентоса Московской области

М. В. Чертопруд. Продольная изменчивость фауны макробентоса водотоков центра Европейской России