Генетическая концепция вида в эпоху геномных данных

Пример применения генетического критерия среди насекомых. Виды Nymphalidae с полуострова Юкатан, демонстрирующие глубокую дивергенцию последовательностей (>2%) в COI. Исследование выявило девять новых видов бабочек, ранее объединяемых с известными видами. (Фото из статьи PLoS ONE https://doi.org/10.1371/journal.pone.0027776)

Сегодня в основе классификации едва ли не большинства животных и растений лежит молекулярная филогенетика. Однако до сих пор сохраняется нерешенной востребованная практикующими систематиками задача — проведение границы между видовым и внутривидовым уровнем дивергенции. В генетической концепции вида (ГКВ) для вывода об эволюционной независимости генетических линий предполагается измерение генетических различий. Поэтому основное содержание нашего исследования заключается в поиске дистанции, порог которой и есть решение о видовом или внутривидовом статусе исследуемой популяции. Стремительный переход от однолокусных наборов данных к геномным ресурсам означает необходимость трансформации современной ГКВ. Если удастся адаптировать ГКВ к геномным данным, это будет означать появление нового операционального критерия вида – мультигенной дистанции. В рамках практической систематики это облегчит принятие таксономического решения (вид/подвид) в сложных группах и определит ревизию целого ряда проблемных таксонов. Для оценки уровня дивергенции близких видов млекопитающих в качестве стандартного набора маркеров — эталона генетической дистанции, мы выбрали белок-кодирующие участки 160–180 генов общей длиной 270–300 тыс. п.н. Мы выяснили, что в большинстве случаев дистанции между видами находятся в диапазоне от 0.15 до 0.75%. Внутривидовые дистанции всегда меньше 0.11%. У грызунов наблюдаются более высокие значения межвидовых дистанций – от 0.25 до 2.3%. Таким образом, порог межвидовой/внутривидовой генетической дистанции, рассчитываемой по наиболее часто используемым в молекулярной филогенетике млекопитающих экзонам, составляет около 0.15%.

Познание человеком разнообразия живых организмов имеет длинную историю, и она еще далека от завершения. Интересно, что, хотя современная таксономия отталкивается от филогенетики, а номенклатура – это только побочный продукт классификации, оказывается, что появление и развитие этих трех разделов систематики шло в обратном направлении. Первым осознанным действием, связанным с классификацией, был номенклатурный акт – человек давал имена известным ему животным и растениям, не задумываясь об их отношениях. Много позже Карл Линней озадачился родством и системой живых организмов, и появилась первая классификация, основанная, разумеется, исключительно на внешнем сходстве. В 60-е годы XIX века зародилась филогенетика, связанная первоначально с именами Ч. Дарвина, Э. Геккеля и И.И. Шмальгаузена. В работах этого периода уже осуществлялся поиск истинного родства в целях систематики, но только спустя 100 лет появился основной постулат филогенетики, связанный с именем Вилли Хеннига – только кладогенетические (то есть, генеалогические) отношения между видами дают научную основу для классификации (Hennig, 1966). В это время молекулярные данные начали проникать в практическую биологическую систематику, быстро набирая темп по мере того как совершенствовались технологии молекулярной генетики. В результате сегодня молекулярная филогенетика лежит в основе классификации едва ли не большинства животных и растений. Однако до сих пор сохраняется нерешенной востребованная практикующими систематиками задача — проведение границы между видовым и внутривидовым уровнем дивергенции.

С накоплением новых знаний менялись приоритеты и востребованность разных концепций вида. Генетическая концепция вида (ГКВ) прошла длительную эволюцию, и существует множество ее интерпретаций (от Bateson, 1909 до Baker, Bradley, 2006). Учитывая многочисленные примеры межвидовой гибридизации, которые сильно ослабили ориентацию видового критерия исключительно на репродуктивную изоляцию, можно утверждать, что ГКВ сблизилась с биологической концепции вида. В приложении к млекопитающим, согласно современной ГКВ, две генетические линии являются видами, если целостность их генофондов сохраняется даже в присутствии потока генов.

В любой интерпретации ГКВ для вывода об эволюционной независимости генетических линий предполагается измерение генетических различий. По существу, мы ищем дистанцию, порог которой и есть решение о видовом или внутривидовом статусе исследуемой популяции. Главное критика ГКВ состоит в неопределенности величины и единиц измерения генетической изменчивости, необходимой для решения вопроса вид/подвид.

Стремительный переход от однолокусных, в том числе митохондриальных, наборов данных к геномным ресурсам поднял вопрос о том, как из этих новых огромных массивов информации получать представление о структуре филогенетических отношений и как эти данные транслировать в стандартные таксономические ранги. Это означает и необходимость трансформации современной ГКВ. Если удастся адаптировать ГКВ к геномным данным, это будет означать появление нового операционального критерия вида – мультигенной дистанции. В результате должно быть установлено соответствие между уровнем дивергенции по сумме ядерных локусов и уровнем репродуктивной изоляции. В свою очередь, уровень различия ядерных генов может быть сопоставлен со временем дивергенции и приведен в соответствие с таксономическим рангом. Мультигенная дистанция и время дивергенции как критерии вида должны представлять собой не точечные значения, а диапазоны дистанций и времен, так как количественные критерии ГКВ могут различаться в разных таксономических группах. В рамках практической систематики это должно облегчить принятие таксономических решений в сложных с точки зрения систематики группах и определить ревизию целого ряда проблемных таксонов.

Цель нашего исследования состояла в том, чтобы, сохраняя преемственность при переходе от классической систематики к геносистематике, обеспечить практикующих систематиков новым объективным инструментом, который облегчит принятие таксономического решения (вид/подвид). Используя доступные из генетических баз мультилокусные данные, мы попытались определить уровень различий, характеризующий близкие виды и внутривидовые формы млекопитающих.

Учитывая, что разные функционально-структурные области генома эволюционируют с разной скоростью, эта задача связана с получением генетической дистанции по мультилокусным данным и оценкой ее ошибки. Поэтому на первом этапе исследования необходимо подобрать стандартный набор маркеров, который будет служить эталоном генетической дистанции. В качестве такого стандартного набора маркеров мы выбрали белок-кодирующие участки генов. Для оценки уровня дивергенции близких видов млекопитающих использовали дистанции по 160–180 генов общей длиной 270–300 тыс. п.н.

Мы выяснили, что в большинстве случаев дистанции между видами находятся в диапазоне от 0.15 до 0.75%. Внутривидовые дистанции всегда меньше 0.11%. У грызунов наблюдаются более высокие значения межвидовых дистанций – от 0.25 до 2.3%. Относительная ошибка в 10–15%, сопоставимая с аналогичной величиной для митохондриальных дистанций по отдельным генам (длиной примерно 1000 п.н.) между близкими видами, достигается при использовании около 100 локусов длиной 300 п.н. На основе этих результатов нами выдвинуто следующее предположение: порог межвидовой/внутривидовой генетической дистанции, рассчитываемой по наиболее часто используемым в молекулярной филогенетике млекопитающих экзонам, составляет около 0.15%. Следует заметить, однако, что не все “хорошие” виды имеют значительные генетические дистанции в связи с тем, что репродуктивные барьеры иногда формируются быстрее, чем накапливаются замены по геному.

В другой статье авторов на страницах «Журнала общей биологии» читайте про сложности калибровки молекулярных часов