Генетическая концепция вида в приложении к мультилокусным ядерным данным

В. Л. Лебедев¹, *, С. А. Косушкин², **, А. А. ³, ***

¹Зоологический музей Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова
ул. Большая Никитская, 2, Москва, 125009 Россия
²Институт молекулярной биологии им. В. А. Энгельгардта РАН
ул. Вавилова, 32, Москва, 119991 Россия
³Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова,
биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных
Ленинские горы, 1, стр. 12, Москва, 119234 Россия
*E-mail: wslebedev@mail.ru
**E-mail: toki@mail.ru
***E-mail: hylomys@mail.ru
Поступила в редакцию 05.11.2023 г.
После доработки 28.11.2023 г.
Принята в печать 05.12.2023 г.

На примере целого ряда видовых групп и сложных видовых комплексов млекопитающих эмпирически показано, что для изучения их генетической дифференциации разрешающей способности набора из 10–20 ядерных локусов недостаточно. Для удовлетворительного анализа филогенетических отношений (включая события ретикуляций) и определения уровня дивергенции в пределах таких групп близкородственных видов необходимо умножение числа ядерных локусов и переход на уровень глубокого секвенирования нового поколения. Однако вопрос о том, какая часть исследуемого генома позволит достигнуть желаемого результата, иными словами, какое именно количество генов необходимо для того, чтобы получить генетическую дистанцию, разрешающую отношения ветвей филогенетического дерева комплекса близкородственных видов, остается открытым. В качестве стандартного набора маркеров мы выбрали белок кодирующие участки генов. Дистанции для 160–180 генов общей длиной 270–300 тыс. п. н. использовали для оценки уровня дивергенции близких видов млекопитающих. Выяснено, что в большинстве случаев дистанции между видами находятся в диапазоне от 0.15 до 0.75% (медиана 0.33%). Диапазон дистанций между полувидами составляет от 0.12 до 0.28% (медиана 0.14%). Внутривидовые дистанции всегда меньше 0.11%. У грызунов наблюдаются более высокие значения межвидовых дистанций – от 0.25 до 2.3% (медиана 0.72%); дистанции между полувидами находятся в диапазоне от 0.1 до 0.35%. Для определения числа ядерных локусов и их совокупной длины, необходимых для расчета генетической дистанции, использовали симуляции на основании модели, включавшей следующие параметры: средняя скорость эволюции генов, ее дисперсия, уровень полиморфизма в современных и предковых популяциях. Предварительно был проведен анализ распределения скоростей локусов среди таксонов млекопитающих на основе ранее опубликованных данных по ~50 тыс. ядерных маркеров. Показано, что относительная ошибка в 10–15%, сопоставимая с аналогичной величиной для митохондриальных дистанций по отдельным генам (длиной примерно 1000 п. н.) между близкими видами, достигается при использовании около 100 локусов длиной 300 п. н. На основе этих данных выдвинуто следующее предположение: порог межвидовой/внутривидовой генетической дистанции, рассчитываемой по наиболее часто используемым в молекулярной филогенетике млекопитающих экзонам, составляет около 0.15%. Данная гипотеза предполагает признание за формами in statu nascendi видовой ранг. Следует заметить, что не все “хорошие” виды имеют значительные генетические дистанции в связи с тем, что репродуктивные барьеры иногда формируются быстрее, чем накапливаются замены по геному.

DOI: 10.31857/S0044459624040014

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).