Разнообразие типов фотосинтеза у эпифитов

Эпифитное сообщество с преобладанием папоротника Pyrrosia piloselloides на стволе и ветвях дерева. (Фото автора)

Известно, что эпифитный образ жизни в пологе леса способствует появлению у растений определенных адаптаций, наиболее существенной из которых является адаптация к нехватке воды. Представители различных неродственных групп эпифитных растений вырабатывали в ходе эволюции зачастую сходные механизмы для предотвращения излишних потерь влаги. Одной из таких универсальных адаптаций является САМ-фотосинтез. Оказалось, что как минимум около одной пятой части исследованных сосудистых эпифитов используют этот тип фотосинтеза. Однако авторы полагают, что распространенность вариантов САМ-фотосинтеза среди эпифитов, вероятно, гораздо шире, благодаря способности многих эпифитных представителей быстро и обратимо реагировать на изменение внешних условий среды путем смены преобладающего типа фотосинтеза.

Как правило, эпифитные сосудистые растения плохо знакомы жителям северных регионов, так как не играют значительной роли в местной флоре. Ситуация изменяется в тропических и субтропических областях, где отсутствие продолжительных отрицательных температур делает возможным рост и развитие обильной эпифитной растительности. Здесь сосудистые эпифиты являются важным компонентом биологического разнообразия и индикатором здоровья леса (Заглавная иллюстрация). В наиболее богатых тропических регионах на долю сосудистых эпифитов приходится больше трети всех видов растений. Наиболее богаты эпифитами три группы сосудистых растений – это семейства Орхидных и Бромелиевых, а также папоротники.

В пологе тропического леса важным сдерживающим фактором для роста эпифитов является нехватка воды. Поэтому в ходе эволюции большинство сосудистых эпифитов выработали различные приспособления к запасанию влаги и более эффективному ее использованию. Одной из таких адаптаций является САМ-фотосинтез. Благодаря ночной стадии фиксации СО₂ и ряду других характерных особенностей, растения с САМ намного меньше теряют влагу по сравнению с остальными. Хотя С₃-фотосинтез является наиболее распространенным среди сосудистых растений и эволюционно более простым, доля его представителей значительно уменьшается в группе сосудистых эпифитов, а доля растений с САМ соответственно растет. Выявлено несколько основных закономерностей в распределении САМ-эпифитов. Первая – это увеличение числа САМ-видов при уменьшении количества выпадающих осадков. Вторая – уменьшение числа видов с САМ с увеличением высоты произрастания над уровнем моря. Третья – увеличение доли эпифитов с САМ от средней части полога леса к более открытым участкам вершин деревьев. Важным критерием, по которому можно судить о типе фотосинтеза у растения, является изотопный состав углерода его тканей. Для выражения такого состава широко используется относительный показатель изотопной подписи углерода (δ¹³С). Ткани С₃-растений беднее тяжелым изотопом углерода в сравнении с видами, использующими САМ-фотосинтез, поэтому возможно разделить сосудистые эпифиты на две основные группы (Рис. 1): С₃ (относительно обедненные тяжелым изотопом углерода, со значениями δ¹³С примерно от –37 до –20‰) и САМ (относительно более богатые тяжелым изотопом углерода, со значениями δ¹³С от –23 до –10‰). Около двадцати процентов исследованных представителей сосудистых эпифитов проявляют значения δ¹³С, характерные для САМ.

Известно, что для сосудистых эпифитов характерно разнообразие вариантов САМ-фотосинтеза, это отражается на их изотопной подписи углерода. Особо следует отметить группу с факультативным типом САМ-фотосинтеза (С₃-САМ), представители которой при благоприятных условиях используют С₃-фотосинтез и могут переключаться на САМ путь при определенных факторах, таких, например, как нехватка воды. Более того, некоторые эпифитные виды орхидей могут использовать одновременно С₃- и САМ-фотосинтез в разных вегетативных органах растения. Эти эффекты требуют дальнейшего исследования, так как лишь на основании значений δ¹³С подобные феномены выявить весьма сложно. В целом, около одной пятой из исследованных сосудистых эпифитов показывают значения δ¹³С, типичные для САМ-фотосинтеза.

Рис. 1. Гистограмма, иллюстрирующая распределение значений δ¹³С сосудистых эпифитов (n = 1974), собранных на основе литературных данных. Кривые 1 и 2 с максимумами m1 = –28.7‰ и m2 = –15.4‰ отражают двухкомпонентную статистическую модель, полученную с помощью анализа смешанной модели. (Рисунок из обсуждаемой статьи)

Наличие двух хорошо разделяемых по величине δ¹³С групп среди сосудистых эпифитов (Рис. 1) позволяет широко применять метод изотопного анализа для оценки их вариантов фотосинтеза. Кроме того, подобные данные помогают судить о доступности воды в лесном пологе и структуре эпифитного сообщества.