Повышенная смертность у птиц и млекопитающих свойственна гетерогаметному полу

Первичное соотношение полов (при оплодотворении и в кладках яиц) равное, но в процессе дальнейшей жизни нарушается под влиянием поло-специфичной смертности. Фото Vishnevskiy Vasily/Shutterstock

В обзоре представлены данные по смертности и выживаемости самок и самцов у разных видов птиц. Показано, что в большей части исследованных популяций доля самцов взрослых птиц выше, чем таковая самок, при этом соотношение птенцов разных полов в кладках равное. У большинства видов птиц, в отличие от млекопитающих, самкам в сравнении с самцами в среднем свойственна более высокая смертность и более дальнее расселение, а самцам – более высокий уровень выживаемости, что определяется в первую очередь генетической детерминацией пола.

Ранее было широко распространено мнение, основанное на данных статистики, что у большинства разных животных, и в первую очередь млекопитающих, включая человека, самцам свойственна повышенная по сравнению с самками смертность и пониженная продолжительность жизни. Это иногда объяснялось, как следствие недостаточного выкармливания более требовательных к ресурсам растущих мужских отпрысков. Универсальность повышенной смертности самцов, однако, была поставлена под сомнение сначала на данных по птицам, а затем и на отдельных примерах из других групп животных.

Соответствуют ли половые различия в уровне смертности животных различиям в численности самцов и самок? Рассмотрим этот вопрос на многочисленных данных по птицам. По постулатам Р. Фишера, с теоретической точки зрения, при одинаковом родительском вкладе соотношение во время оплодотворении определяется сочетанием половых хромосом и равно 1:1, и это сбалансированное соотношение адаптивно, поскольку обеспечивает стратегию эволюционной стабильности. Однако впоследствии стало всё более очевидным, что среди взрослых особей количественное смещение в сторону самцов или самок в популяциях – обычная ситуация в животном мире. Э. Майр был первым, кто заложил основы изучения соотношения полов в классе птиц. По Майру, у птиц соотношение самцов к самкам при оплодотворении и в кладках яиц должно трактоваться как первичное, среди птенцов в гнезде и молодых – как вторичное, и у взрослых – как третичное. Вторичное и третичное соотношения полов зависят от поло-специфичной смертности, контролируемой естественным отбором.

По результатам изучения разных видов и популяций соотношение полов у взрослых птиц в большинстве случаев количественно смещено в сторону самцов, а в кладках яиц и у вылупляющихся птенцов соотношение полов равное. Очевидная причина нарушения равного полового соотношения по мере взросления птиц – более высокий уровень смертности самок по сравнению с самцами. Действительно, по результатам многочисленных исследований существует стойкая тенденция к более высокой среднегодовой выживаемости самцов по сравнению с самками. Широко распространенная концепция о повышенной смертности мужского пола у всех животных не подтверждается на птицах.

Наиболее логичное объяснение разнонаправленной смертности у птиц и млекопитающих (у птиц повышенная у самок, а у млекопитающих повышенная у самцов) – генетическое, а именно фактор детерминации (становления) пола. И у тех, и у других смертность взрослых выше у гетерогаметного пола, но у птиц гетерогаметны самки, а у млекопитающих – самцы. Считается, что более высокая смертность гетерогаметного пола может объясняться проявлением вредоносных аллелей, остающихся у него для действия отбора. Отклонения от равного соотношения полов в популяциях возникают вскоре после покидания гнезда выросшими птенцами. Разлёт молодых птиц более выражен у самок, и это в сочетании с гетерогаметностью может сопровождаться их большей гибелью по сравнению с самцами. Таким образом, количественное преобладание самцов в популяциях птиц действительно определяется их повышенной выживаемостью по сравнению с самками.