Нельзя просто так взять и построить экологическую модель ареала

Рис.1. Этапы экологического моделирования ареалов, пояснения в тексте (Иллюстрация из статьи E. Martínez-Meyer «Climate Change and Biodiversity: Some Considerations in Forecasting Shifts in Species' Potential Distributions» DOI: 10.17161/bi.v2i0.8)

В статье ученые из МГУ им. М.В. Ломоносова представляют анализ широко используемого в современной биогеографии метода экологического моделирования ареалов. Популярность метода определяется доступностью начальных данных, разработанностью математического аппарата, наличием разнообразных программных реализаций метода и многообещающими результатами анализа. Однако всеми этими достоинствами с полным успехом может воспользоваться только исследователь, принимающий биологически и математически грамотные решения в процессе моделирования. На каждом этапе процесса имеются свои ограничения и условия для построения модели, понимание которых в итоге влияет на корректность интерпретации результата. Авторы видят большое будущее за методами экологического моделирования ареалов, поскольку такой подход систематизирует большой объем биологической информации и делает последнюю доступной для других исследований.

Что такое ареал? Формальные определения будут начинаться так – «область распространения на земной поверхности…, часть земной поверхности…, географическая область…» и т.п. Действительно, ареал прочно ассоциируется с обнаружением представителей вида на той или иной территории, т.е. определяется опытным путем по факту наблюдения. С другой стороны, ареал – фундаментальная характеристика вида и определяется его экологическими потребностями и ограничениями, что должно иметь очевидное прогностическое значение. Однако рассмотрение ареала именно как функции распространения вида от параметров экологической ниши вида (экологическое моделирование ареала) – идея, казалось бы лежащая в основе понимания того, как вид рождается и эволюционирует, смогла быть в полной мере реализована только последние несколько десятилетий. Причины этого вполне очевидны. Для анализа подобной многофакторной системы требуется как разработанный математический аппарат, так и обширные базы данных. Например, наличие и доступность довольно подробных климатических, ландшафтных карт, что стало возможным благодаря развитию тотального дистанционного (спутникового) зондирования (читайте подробнее на страницах "Журнала общей биологии" «Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования…»; «Ареалы млекопитающих можно оценить по спутниковым данным» ). Такой подход позволяет прогнозировать полноту ареала, выявлять потенциальные возможности нахождения представителей вида на неисследованных территориях. Очень заманчивы перспективы оценки изменений ареалов организмов в неустойчивых климатических условиях, а также прогнозы и риски распространения возбудителей (например, и про эпидемию нынешнего коронавируса уже имеются публикации на этот счет), инвазивных организмов. Несомненно, что методы экологического моделирования очень востребованы при анализе изменений ареалов вымерших форм организмов прошлых эпох в связи с климатическими пертурбациями.

Как это часто бывает, новый перспективный подход с разработанным матаппаратом, с доступным программным обеспечением и при наличии открытых источников (баз) данных получил самое широкое распространение. Неудивительно, что в последние десятилетия резко возросло количество публикации, содержащих разносторонние результаты экологического моделирования ареалов. Авторы статьи подсчитали, что «в апреле 2019 г. запрос “Species distribution modeling” выдавал более 3.5 млн результатов» на ресурсе Google Академия. В связи с этим авторы двух статей в настоящем номере «Журнала общей биологии» (№ 2, 2020) предлагают обзор возможностей и анализ ограничений методов экологического моделирования.

Этапы экологического моделирования ареала представлены схематично на рис.1. На начальном этапе работы происходит определение значений различных факторов среды из доступных баз данных в географических точках (локациях), где были зарегистрированы представители исследуемого вида, т.е. получение собственно фактических данных. На следующем этапе статистический анализ устанавливает зависимости (связи) между экологическими факторами и наличием вида в локациях. Таким образом устанавливаются наиболее значимые для существования вида экологические факторы и их значения. На третьем этапе обратная процедура – территории оцениваются по наличию подходящих условий, выявленных на предыдущем этапе анализа (моделирования).

На каждом этапе исследователь сталкивается с разного рода задачами, от решения которых и от понимания ограничений, накладываемых этими решениями, зависит качество моделирования и интерпретации его результатов. Так, точки регистрации вида для построения идеальной модели должны отражать пригодные места обитания, однако на практике имеющиеся данные о фиксации представителей вида, содержащиеся в коллекциях и/или являющиеся результатами целенаправленных сборов, отражают в первую очередь возможности (интересы) исследователей. Авторы перечисляют распространенные причины искажения распределения точек регистрации и приводят наглядные примеры. Среди причин есть вполне прогнозируемые, как, например, временная динамика ареала, так и довольно забавные на первый взгляд, но весомые по вкладу в искажение общей картины. К последним относится, например, субъективность выбора объекта сбора коллекторами (спойлер: цветочки собирают тщательнее, чем древесные формы). Дальнейшее использование алгоритмов обработки первичных данных диктуется уже на этом этапе тремя вариантами представления данных:
анализируются только точки регистрации вида;
точки регистрации и достоверного отсутствия вида;
данные, полученные путем анализа встречаемости исследуемого вида.

Не меньше подводных камней возникает при выборе факторов среды для построения виртуальной экологической ниши исследуемого вида. Здесь важны доступность качественных данных, специфика выбранного объекта, цели исследования, масштаб оцениваемой географической области и…опыт исследователя. (Как ни борется всемирная наука с субъективностью исследования, а везде видны «уши» исследователя). Выбор источников данных довольно широк. Доступна информация о температуре поверхности Земли, влажностных характеристиках, различных климатических и микроклиматических условиях, цифровые модели рельефа и прочее.

Существуют две стратегии выбора набора факторов среды для анализа: использовать как можно больше разнообразных факторов или отобрать ряд изученных (хорошо известных), не связанных между собой, параметров. Понятно, что в первом случае мы рискуем увязнуть в микроусловиях и упустить основные закономерности, а во втором случае не будет шанса выявить новый (для исследователей) определяющий распространение вида фактор среды.

На следующем этапе происходит программное моделирование (см. рис. 1). Но и здесь исследователю не становится легче: выбор алгоритмов и их реализаций (в виде отдельных программ; программ, интегрированых в геоинформационные программные продукты; пакеты в различных специализированных статистических средах (таких как matlab) или языках программирования (Python, R)) поражает воображение. Можно подробно ознакомиться с существующими алгоритмами вычислений в специализированных англоязычных обзорах (Franklin, 2013; Guisan et al., 2017). Авторы рекомендуют начинать работу по экологическому моделированию ареалов с нескольких популярных отдельных специализированных программ. Обзор одной из них – MaxEnt – представлен в другой статье настоящего «Журнала общей биологии» (№ 2, 2020).

Интерпретация результатов моделирования, как следует из предшествующего описания процесса моделирования, очень зависит от решений, принимаемых исследователем на предыдущих этапах процесса. В большинстве случаев модель рассчитывается исходя из абиотических параметров (факторов внешней среды неживой природы – температура, рельеф, влажность, инсоляция и проч.). В таком случае модель оценивает пригодность местообитаний для данного вида, но не вероятность присутствия. Действительно, на присутствие вида на данной территории влияет не только его пригодность – вспомним Австралию, она так хороша для кроликов, а ведь их там так счастливо не было. Иными словами экологическая модель ареала предлагает распределение необходимых условий существования вида, но не достаточных. Достаточными условиями будут такие плохо контролируемые параметры (в том смысле, что их сложно учитывать на таком же уровне разрешения, что и абиотические), как специфика расселения конкретного вида, численность разных его популяций, биотические ограничители – хищники (добыча), конкуренты и многое другое.

Авторы статьи отмечают, что несмотря на стабильную публикационную активность отечественных фаунистических исследований, ощущается явственное отсутствие современного системного подхода в этой области: «Большая часть фаунистических/флористических работ приурочена к пограничным территориям страны и разнообразным “ключевым точкам” (заповедникам и прочим стационарам, зрелищным местам и т.п.) и не образует регулярной или иной осмысленной сети». В такой ситуации экологическое моделирование ареалов выполняет две важные функции. Во-первых, придает системный статус исследованиям. Это влечет целый ряд положительных следствий: возникает сопоставимость данных по биоразнообразию с мировыми базами, повышается прогностический потенциал эмпирических данных, полученных в рамках системных исследований, возникают возможности планирования долговременных проектов по сохранению биоразнообразия и рационального природопользования на уровне страны (экосистем), а не отдельных биологических объектов. Во-вторых, экологическое моделирование ареалов позволяет тотально описывать, характеризовать условия обитания на наших необъятных территориях и тем самым выводит из тени «белые пятна» областей, мало посещаемых коллекторами.

Я рассматриваю цикл статей авторов как призыв к переходу от «местных фаунистических заметок» к системному подходу в деле познания фауны и попытку вовлечения большего числа заинтересованных биологов страны к профессиональному освоению и применению описываемых методов.

Читайте популярные синопсисы на страницах «Элементов» по теме моделирования ареалов:
Исследование ареалов мелких млекопитающих юго-восточного Забайкалья методом моделирования экологической ниши
Моделирование распространения видов по данным рельефа и дистанционного зондирования на примере сосудистых растений нижнего горного пояса хр. Тукурингра (Зейский заповедник, Амурская область)
Хорошо ли американке в Евразии?
Очертания видового ареала определяются экологическими свойствами вида.