Изменения фаун утиных в кайнозое на территории Евразии

Пример разнообразия современных утиных. Верхний ряд: канадский гусь, краснозобая казарка, лебедь-трубач, черношейный лебедь. Нижния ряд: средний крохаль, кряква, мандаринка, лайсанская кряква, африканский карликовый гусь. (Иллюстрация и подпись с сайта www.genesisnet.info)

В статье проведен анализ эволюции утиных (семейство Anatidae отряда Anseriformes) на территории Евразии. Обосновывается предположение, что возникновение группы связано с ключевой адаптацией – способностью фильтровать мелкие частицы из воды. Это позволило первым утиным, потомкам древнейших гусеобразных – пресбиорнитид, успешно осваивать эволюционно новые условия обитания, возникшие в результате геологических и климатических изменений, а именно, появление в позднем эоцене мелководных бассейнов на обширных территориях Евразии. Дальнейшую эволюционную историю утиных автор разбивает на несколько этапов: распространение древнейшей фауны утиных, представленной примитивными и вымершими формами, появление отдельных современных родов в древней фауне (середина миоцена), и, начиная с позднего миоцена, формирование и распространение современных родов и биоценотических группировок утиных. Автор констатирует, что «несмотря на богатую палеонтологическую летопись утиных, подробности смены фаун и детали происхождения современных сообществ остаются неясными.»

Ранее на страницах «Журнала общей биологии» Никита Владимирович Зеленков, ученый из Палеонтологического института имени А.А. Борисяка, продемонстрировал закономерности морфологической эволюции на примере птиц в группе Galloanseres (гусеобразные + курообразные). Порой предки привычных нам уток и кур выглядят весьма причудливо и необычно (Рис. 1) (читайте популярный синопсис к статье Н. Зеленкова, ЖОБ, 2015, 76, № 4). Реконструкции морфологической эволюции, приведенные автором, свидетельствуют в пользу того, что не существует единой схемы морфологических преобразований, объясняющей формирование таксонов: в палеонтологической летописи имеются как действительно промежуточные формы, так и переходные, но мозаичные по сочетанию признаков организмы (таксоны). В новом исследовании сделана попытка проследить эволюционную историю птиц на примере утиных, опираясь на имеющиеся знания о морфологической эволюции группы на фоне реконструируемых геологических (биоценотических) изменений. Это действительно интересная и амбициозная цель исследований, однако, весьма сложна в реализации по очевидным причинам. Для анализа необходимы результаты довольно детальных и вместе с тем всеохватных палеонтологических исследований не только изучаемой группы птиц, но и других групп живых организмов сходного возраста, а также следует изучить особенности геологической истории обширных территорий. Поэтому такие исследования довольно редки, но их результаты оказываются интересны не только узким специалистам.

Рис. 1. Presbyornis – род примитивных гусеобразных из раннего эоцена. (Иллюстрация - http://www.scoop.co.nz/stories /SC1602/ S00065/long-lost-relatives-found.htm; автор - Willem Syd Merve)

Выбор объекта исследования всегда очень важен, а в случае изучения и экстраполирования результатов анализа палеонтологической летописи это ключевой момент. Изучаемая группа должна быть адекватно представлена в ископаемом состоянии и довольно хорошо изучена (морфология, таксономия, экология). В данном исследовании выбор пал на утиных (семейство Anatidae отряда Anseriformes) – группу птиц, экологически связанных с водными местообитаниями (см. заглавную иллюстрацию). Последнее обстоятельство является некоторой гарантией хорошей представленности этих птиц в палеонтологической летописи. Утиные являются на данный момент наиболее таксономически разнообразной группой птиц отряда. Эволюционный успех утиных связывают со способом питания – фильтрация взвешенных частиц пищи из водной среды. Совершенный аппарат фильтрации, которым обладают современные утиные, сформировался не сразу. Наиболее древним представителем отряда гусеобразных (Anseriformes) и предками утиных можно считать мел-эоценовых птиц из семейства пресбиорнитид (Presbyornithidae) (см. Рис. 1). Эти птицы имели внешне гусиный клюв и довольно длинные ноги. Однако детальные исследования автора показали, что челюстной и фильтрационный аппарат их клюва был менее совершенным и осуществлял, по-видимому, лишь фильтрацию довольно крупных частиц пищи. Длинные ноги, как у фламинго, и крючок на клюве этих птиц говорят о связи их пищи с субстратом. Пресбиорнитиды в палеоцене–раннем эоцене были распространены практически всесветно: их остатки найдены и в США, и Евразии (Монголия) и даже в Австралии (правда, здесь ископаемые датируются миоценом) . Примечательно, что в местообитаниях Центральной Азии (современная Монголия) существовали поливидовые (!) группировки этих птиц. В позднем эоцене появляются древнейшие представители собственно утиных – Romainvillia (Рис. 2), обнаруженные на данный момент на территории современной Франции и в Центральной Азии (Казахстан). Этих несомненных представителей утиных характеризует наличие некоторых морфологических черт пресбиорнитид, поэтому сейчас Romainvillia рассматриваются как переходные формы. Существуют две альтернативные гипотезы о месте происхождения утиных (южные материки или территория Азии), однако не менее интересным представляется определить условия происхождения, исходя из адаптаций этих птиц. Автор связывает становление утиных с образованием обширных мелководных местообитаний, где потомки пресбиорнитид были вынуждены совершенствовать фильтрационный аппарат и пускаться за пищей вплавь по водной глади. Действительно, у Romainvillia наблюдаем не только более совершенный фильтрующий аппарат, но и укороченные ноги, совсем как у современных утиных (см. Рис. 2). Таким образом, здесь мы наблюдаем классический случай биологической координации из учебника по теории эволюции, когда эволюция (изменения) не связанных между собой напрямую систем органов (челюсти, фильтрационный аппарат с одной стороны и задние конечности с другой стороны) координируются адаптацией организмов (таксонов) к определенным условиям внешней среды (мелководье).

Кроновой группой (crown group) в современной систематике называется часть эволюционного древа, охватывающая ближайшего общего предка всех доживших до наших дней членов данной группы вместе со всеми его потомками (неважно, ныне живущими или вымершими). А стволовой группой (stem group) называется та часть древа, ветви которой до современности не дотягиваются (С. Ястребов. Палеонтологи уточнили время появления первых членистоногих)

Предковые таксоны утиных продолжают осваивать пространство вплоть до середины олигоцена, когда на эволюционной сцене наконец появляются представители кроновых групп утиных (см. заметки на полях). На этом историческом этапе стоит особо отметить несколько моментов:
Наибольшее разнообразие представителей кроновых групп утиных наблюдается на южных материках (Австралия, Южная Америка), хотя находки имеются также на территории Франции и в Северной Америке.
При этом палеонтологическое разнообразие утиных в Азии на этом промежутке времени можно считать недостаточно изученным (палеонтологические свидетельства есть, но они фрагментарны и не систематизированы).
Находка представителей одного из родов (Paranyroca) в отложениях Европы и Северной Америки наводит на мысль о сходстве в раннем миоцене этих утиных фаун между собой.

Дальнейшая эволюция утиных протекала на фоне существенных изменений климата. Дело в том, что средний миоцен (17-14 млн лет) характеризуется наиболее высокими средними температурами за последние 20 млн. лет, так называемый миоценовый климатический оптимум. Два наиболее изученных и богатых местонахождения Евразии относят к этому историческому периоду – Сансан (Франция, 14 млн лет) и Тагай (Байкал, 17-15 млн лет). Орнитофауна последнего включает таких теплолюбивых представителей, как попугаи. По-видимому, следует трактовать эти фауны как формировавшиеся в условиях теплого, возможно, субтропического климата. Разнообразие утиных тагайского местонахождения достаточно велико: имеются представители не только различных размерных групп, но и разных экологических – нырковые и неныряющие утки. Примечательно, что именно в этом местонахождении впервые в летописи совместно появляются представители вымерших и современных родов утиных. Аналогичная фауна прослеживается на протяжении всего среднего миоцена в различных местонахождениях, например, во французском Сансане.

Рис. 2. Romainvillia stehlini (Иллюстрация с сайта a-dinosaur-a-day.com)

Изменения климата к концу среднего миоцена (похолодание и аридизация Центральной Азии) хорошо заметны на ископаемом материале по мелким млекопитающим, однако фауны утиных не так ярко реагируют на эти события. Так, в Западной Монголии в конце среднего миоцена (Шарга, 13-11 млн лет) сохраняется все тот же комплекс утиных, что и в Тагае. По-видимому, также сохраняется сходство фаун Евразии и Северной Америки.

Формирование фаун современного типа начинается с позднего миоцена. С этого времени в фаунах преобладают представители современных родов утиных. Автор пишет: «… в континентальных отложениях на смену нырковым уткам из трибы Mergini приходят Aythyini; примитивные утиные Chenoanas и Mioquerquedula заменяются утками из р. Anas s. l.; исчезают из летописи или становятся очень редкими Tadornini; место крупных утиных занимают представители р. Anser (гуси) и р. Branta (казарки), а также их вымершие родственники; появляются лебеди.» К сожалению, автор не дает оценок этих перестановок в фауне с экологической или биоценотической позиций, а это было бы интересно с точки зрения выяснения причин изменения фауны. Более того, автор приводит сведения, что изменения фауны утиных в этот период отчасти совпадают с формированием современной фауны диатомовых, однако я (КП) не смогла разглядеть связь между этими утверждениями, ведь изменения водорослей скорее всего связаны с температурным и газовым режимами водоемов. Остаются совершенно не прояснёнными также вопросы установления происхождения фаун при их смене. Гипотезы автохтонного (эволюционирующего в месте обнаружения) и миграционного путей формирования новых фаун практически равноценны. Несмотря на это, попытка анализа разносторонних данных для понимания причин и механизмов эволюции таксонов и фаун утиных несомненно очень продуктивная и может считаться хорошим заделом на будущее. Ведь новые данные появляются со скоростью выхода многочисленных палеонтологических журналов, а системный и междисциплинарный подход к изучению процессов эволюции биосферы постоянно совершенствуется.