Голова, ноги, хвост – гонка технологий в эволюции птиц

Presbyornis – вот это ноги!, а ведь это род примитивных гусеобразных из раннего эоцена (иллюстрация с сайта http://carnivoraforum.com).

Отряды и другие макротаксоны настоящих птиц на современном этапе настолько хорошо различаются морфологически, что сложно представить последовательные структурные преобразования в эволюции этой группы. Можно обнаруживать родственные связи между таксонами, но довольно затруднительно восстановить собственно ход эволюционных событий. За последнее время обнаружено много ископаемых остатков птиц, что дает хорошие шансы на описание переходных групп и позволяет сделать детальный анализ эволюции птиц в кайнозое. Ископаемые птицы оказались весьма причудливы: как в плохо собранной мозаике, в одной птице сочетаются признаки нескольких групп современных птиц (см. заглавную иллюстрацию). Таким образом, предковая фауна представлена целым спектром таксонов, которые демонстрируют не просто промежуточные (усредненные) признаки, а мозаичное сочетание примитивных и продвинутых признаков. В статье на примере Galloanseres (гусеобразные + курообразные) показана морфологическая мозаичность предковых таксонов и предложено объяснение ее возникновения в ходе эволюции крупных групп птиц.

Поиск «переходных» форм в палеонтологической летописи не дает интуитивно ожидаемых результатов – мы не находим множества организмов с промежуточными морфологическими признаками. Конечно, гипотеза крайней неравномерности темпов эволюции (так называемая квантовая эволюция) в некоторой степени объясняет их отсутствие. Однако совсем с другой стороны характеризуют эволюцию сами находки. Собранный за последние полвека внушительный по количеству и разнообразию палеонтологический материал позволяет делать детальный анализ эволюции отдельных эволюционных ветвей организмов. Н.В. Зеленков из Палеонтологического института им. А.А. Борисяка делает такой анализ на примере становления настоящих птиц (Neornithes). Обнаруженные в последние два – три десятилетия ископаемые птицы действительно предлагают ряд переходных форм, но это вовсе не промежуточные формы в обычном понимании. Находки демонстрируют причудливое сочетание примитивных и продвинутых морфологических признаков. Мозаичную картину устройства архаичных таксонов подметили практически одновременно еще в середине прошлого столетия в разных ветвях системы органического мира: у растений и птиц. Академик А.Л. Тахтаджян предложил свою теорию неравномерного преобразования сложных биологических систем и термин гетеробатмия для объяснения сочетания прогрессивных и примитивных морфологических признаков у предковых таксонов цветковых растений. Мозаика признаков была отмечена также в ходе анализа строения археоптерикса, когда-то считавшегося прямым предком птиц.

Одни из наиболее интересных находок среди птиц обнаружены в ветви Galloanseres, которая включает два родственных современных отряда – курообразные и гусеобразные (Galliformes, Anseriformes). Наиболее примитивные представители этой ветви (семейство Gallinuloididae) обнаружены в раннем и среднем эоцене Северной Америки и Европы. Эти птицы схожи с курообразными строением клюва и некоторыми морфологическими чертами скелета. С другой стороны некоторые признаки вполне «гусеобразные»: в строении черепа, плечевого пояса и целого ряда деталей морфологии скелета. Лишь в некоторых случаях можно сказать, что признаки имеют действительно промежуточный облик. Таким образом, «куры» сначала «получили» свою голову, а уж потом их гусеобразное тело приобрело черты современных курообразных. В то же самое время (в эоцене) обитали древние гусеобразные (Presbyornithidae) (см. иллюстрацию). У них, напротив, совсем «утиный» череп, а вот скелет имеет настолько более примитивную морфологию, что безголовые ископаемые остатки этих птиц ученые раньше относили к более примитивным таксонам, например, фламингообразным. Сходная ситуация наблюдается и в другой филогенетической ветви Новонебных птиц – Neoaves. Были найдены ископаемые переходные формы, имеющие по большей части такую же мозаичную морфологию, между поганками и фламинго (род Turnipax), соколообразными и попугаями, и др. Тот факт, что голова эволюционирует быстрее, по-видимому, говорит о ведущей роли отбора по пищевой специализации у птиц на этом промежутке времени. Важно заметить, что многие находки подтверждают родственные связи, установленные методами молекулярной систематики.

Стоит ли предполагать, что эти «мозаичные» птицы были менее специализированными (менее приспособленными) предковыми формами и поэтому уступили современным видам птиц? На этот вопрос, укоренившийся в умах большей части аудитории интересующихся, автор статьи дает отрицательный ответ. В этой связи иначе видится концепция инадаптации Ковалевского. Вместо представления о менее совершенных приспособлениях предковых таксонов можно предположить другое – биоценотический сценарий. Природа теплого эоцена создавала иные, нежели сейчас, биоценозы, где птицы со странной (для нас) морфологией по-другому распределяли между собой экологические роли. С приходом более холодного климата в олигоцене менялись режим увлажнения (а с ним и жизнь водоемов), структура растительного покрова, что привело к формированию новых экосистем и новых экологических «профессий» птиц.

Мозаичное строение ископаемых птиц, скорее всего, является следствием модульности онтогенетических (а следом и эволюционных) механизмов. Целостный организм развивается в результате взаимодействия не по принципу «все связано со всем», а по принципу модульности, когда некоторые признаки скоррелированы (взаимосвязаны) в пределах некоего модуля больше, чем с другими группами признаков. (Ну, как тут не вспомнить теорию античного философа Эмпедокла о возникновении животных из случайным образом самособирающихся частей тела). Автор статьи приводит пример связи эволюции взаиморасположения пальцев в стопе птиц, как результат преобразований мышц стопы в эмбриогенезе, относительно независимых от развития других частей тела.

Таким образом, в палеонтологической летописи мы наблюдаем действительно промежуточные формы (вспомним историю камбалы), либо со всей очевидностью переходные, но мозаичные по сочетанию признаков организмы (таксоны). Из этого автор делает вывод, что, по-видимому, не существует некоей единой схемы морфологических преобразований, объясняющей формирование таксонов. Это хорошо согласуется с концепцией «эволюции как мастерового», которая в настоящее время приобретает новую жизнь в исследованиях молекулярной эволюции (читайте подробно и сложно в замечательной книге Евгения Кунина «Логика случая» ).