Ты то, чем ты питаешься, или Про морфологию меловых хищных динозавров (теропод)

«ДЕРУЩИЕСЯ ДИНОЗАВРЫ» (поздний мел): Хищник-велоцираптор (семейство дромеозаврид) запускает свое вооружение: обхватывает голову жертвы - протоцератопса передними лапами, опирается хвостом на землю, тем самым освобождая свои задние лапы, и разрывает живот (и грудь) жертвы «хищническими» когтями стоп. (рисунки и текст из Р. Барсболд, «Дерущиеся динозавры»: расположение их тел до и после смерти, 2016; docplayer.ru/56602977-K-80-letiyu-akademika-alekseya-yurevicha-rozanova.html)

Рассматривается эволюция меловых хищных динозавров (тероподов) с точки зрения эволюционной морфологии. Выделяются общие магистральные тенденции морфологической эволюции и изменения, характерные для более мелких таксонов тероподов. К общим структурным изменениям отнесены: изменение типа питания, обратно пропорциональное весу тела увеличение мозга у одного из них (ингении), возникновение морфологических черт, сближающих тероподов с птицами (орнитизация тероподов), а также сочетание (мозаичность) примитивных и продвинутых признаков в строении скелетных структур. Смена типа питания рассматривается в работе как один из основных факторов, направляющих (обуславливающих) морфологическую эволюцию тероподов в меловом периоде.

Эволюционная морфология хищных динозавров отличается рядом особенностей, достигавших наибольшего развития в течение мелового периода. К их числу относятся: 1. трансформации пищевых предпочтений, 2. увеличение объема головного мозга, 3. орнитизация (птицеподобие), 4. сочетание более общих и специализированных признаков.

1. Хватательная способность кисти у хищных динозавров является показателем их хищничества, плотоядности. Изменения в строении кисти, устранившие хватательность и отвечавшие условиям среды обитания, а также наличие округленных камней в мускульном желудке для измельчения пищи, как у современных растительноядных птиц, предполагают смену пищевых предпочтений от хищнического к растительноядному. Двупалость и однопалость, как последовательное развитие типично трехпалой кисти у теропод, вместе с “крупнокоготностью” (до 0,7 м в длину) у некоторых видов представляют радикальные изменения, отражавшие смену диеты, способ добычи пищи и иногда условия среды обитания. Смена диеты означала и смену стратегии поведения бывших хищников, изменяя соотношение сил в сообществах и экосистеме в целом с непредсказуемыми последствиями для эволюции теропод. Беззубость и развитие клюва у теропод также связывают со сменой диет, однако эти признаки неоднозначны: овирапториды с бoльшей степенью общих черт, т.е. более генерализованные, сохраняли хватательность кисти и хищничество, при меньшей генерализованности (при специализации) формировалась нехватательная кисть с редукцией пальцев, способных разве что нести кожистую перепонку, что может указывать на переход к водному образу жизни и питание моллюсками.

2. Увеличение объема головного мозга в отношении к весу тела у теропод, более чем на два порядка уступавших гигантским хищникам, представляло преимущество легковесных категорий из-за большего совершенства их органов чувств.

3. В эволюции теропод овирапториды конкурируют с дромеозавридами по близости к птицам (их также относят к настоящим птицам, утратившим способность к полету). Овирапториды единственные среди теропод подвержены нарастающему укорочению хвостового отдела с развитием пигостиля, небольшого срастания позвонков на кончике хвоста для поддержания хвостовых перьев, некогда классического признака птиц. Хватательность стопы у дромеозаврид служила предшествием стопы у птиц, приспособленной к лазанию при древесном образе жизни. Освоение птицами подобных условий считается необходимым для развития стабильного полета. Орнитизация (птицеподобие) была прогрессивной тенденцией в эволюции теропод, способствуя стабилизирующему отбору и обозначая выход на магистральные пути их развития.

4. Общие (генерализованные) и специализированные признаки сочетаются следующим образом: у дромеозаврид череп относительно генерализованный, типичный для хищных динозавров, в основе посткраниального скелета немало общих черт, однако в строении таза, стопы и хвостового отдела развиваются новшества, комплексно не известные в эволюции теропод и частично восходившие к вероятным родственным связям с археоптериксом. У овирапторид, наоборот, череп совсем необычный для хищных динозавров, посткраниальный скелет, в основе даже более консервативный, представлен двумя различными линиями с хватательной и нехватательной кистью и с изменениями в строении хвостового отдела (укорочение и образование пигостиля). В целом, названные ветви демонстрируют, как разнообразие эволюционной морфологии теропод, так и сходство признаков в линиях различной степени родства.