Об эволюционной морфологии меловых хищных динозавров (Dinosauria: Theropoda)

Ринчен Барсболд*

Институт палеонтологии и геологии, Монгольская Академия Наук (МАН)
210351 Улан-Батор, Округ Чингэлтэй 4, ул. С. Данзана 3/1, п/я 46/50, Монголия
*E-mail: maspaleo@gmail.com
Поступила в редакцию 06.09.2018 г.
После доработки 01.03.2019 г.
Принята к публикации 27.04.2019 г.

В эволюционной морфологии тероподов прослеживается ряд особенностей, достигающих наибольшего развития в меловое и позднемеловое время. В их числе: 1) изменение пищевых предпочтений; 2) увеличение объема головного мозга; 3) орнитизация; 4) мозаичное сочетание генерализованных (примитивных) и специализированных (продвинутых) признаков. 1. Кисть теропода обладает способностью захватывать и удерживать объекты, что является признаком хищничества. Экоморфологические особенности строения кисти и наличие гастролитов в мускульном желудке предполагают трансформацию пищевых предпочтений от плотоядного до растительноядного. Двупалость и однопалость, как последовательное развитие трехпалой кисти теропода, вместе с “крупнокоготностью” у теризинозавридов (Therizinosauridae) и дейнохейридов (Deinocheiridae) представляют радикальные морфологические преобразования, отражающие изменение состава диеты, способа добычи пищи, иногда смену среды обитания. Изменения в строении кисти расширяли ее функции и одновременно возможности адаптации к различным условиям среды. Разнообразие растительной пищи было главным фактором смены рациона питания у тероподов и формирования стратегии их выживания: смена пищевых предпочтений означала и изменения в пищедобывательном поведении продвинутых специализированных форм. Это влияло на историческую судьбу разных таксонов в их сообществах и приводило к непредсказуемым последствиям в эволюции тероподов. Отсутствие зубов и развитие клюва считаются признаками смены кормового спектра, но их связь с изменением типа питания неоднозначна. Овирапториды, отличающиеся большим числом примитивных черт в пищевых предпочтениях, сохраняют хватательную кисть и плотоядность. У таксонов с меньшим числом примитивных черт формировалась более специализированная кисть с редукцией наружных пальцев, способных лишь растягивать кожистую перепонку, превращая кисть в гипотетический плавательный орган (адаптация к обитанию в водной среде и к питанию, вероятно, моллюсками). 2. Увеличение относительного объема головного мозга тероподов способствовало совершенствованию сенсорных органов, что обеспечивало им преимущества перед гигантскими хищниками, превышающими их по массе более чем на два порядка. 3. В эволюции тероподов овирапториды “конкурируют” с дромеозавридами по близости к птицам (или рассматриваются как птицы, утратившие способность к полету). У овирапторидов развивается пигостиль, и лишь у них хвостовой отдел прогрессивно укорачивается. С другой стороны, хватательная стопа дромеозаврида могла быть функциональным заимствованием с изменением первоначального функционального назначения (эксаптацией) в эволюции стопы птиц, необходимой для их древесного образа жизни и развития активного (машущего) полета. Орнитизация была прогрессивной тенденцией в эволюции тероподов, и эта генеральная тенденция, вероятно, была обусловлена действием стабилизирующего отбора. 4. Сочетание примитивных и специализированных продвинутых признаков проявляется в следующем: у дромеозавридов строение черепа имеет относительно примитивный характер, посткраниальный скелет в основе позднебазальный, строение таза, стопы, хвостового отдела существенно модифицируется; хватательная кисть сохраняется в классическом примитивном состоянии. У овирапторидов череп необычно специализирован для тероподов, посткраниальный скелет в основе позднебазальный, в линиях овирапторидов сохраняется как примитивная хватательная, так и формируется специализированная кисть с редукцией наружных пальцев, модифицируется хвостовой отдел. Функциональная морфология меловых тероподов отличалась разнообразием и одновременно сходством родственных линий, эволюционировавших параллельно.

DOI: 10.1134/S0044459619040043

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).