Связь магнитного компаса и зрения у птиц: гипотезы и нерешенные вопросы

Картинка, призванная отразить недостаточную эффективность усилий по исследованию связи магнитного восприятия и зрения у птиц. (фото с сайта meioinfo.eco.br/aves-conseguem-ver-campo-magnetico-terra/)

Представлен обзор исследований магнитной ориентации птиц с момента открытия в 1960-х гг. К настоящему моменту так и не установлена полная цепь процессов магниторецепции от молекулярных механизмов восприятия до передачи сигнала и его обработки в нервной системе птиц. Широко известные утверждения о связи между магнито- и фоторецепторной системами основаны на косвенной аргументации. За прошедшие полвека было выдвинуто много интересных гипотез о природе молекулярных сенсоров магнитного поля и о клеточных механизмах рецепции. Однако первоочередной задачей науки о магниторецепции является проведение комплексного исследования сетчатки на уровне целой ткани и отдельных клеток для определения источника первичного магниторецепторного сигнала.

Магнитное поле Земли является источником информации о сторонах света и о положении в пространстве для многих животных. Существование магнитной компасной системы, которая позволяет выбирать и поддерживать направление миграционных перемещений, было впервые показано для птиц. Хотя в дальнейшем разные авторы сообщали о наличии магнитного компаса у большого количества разных других животных, лишь сведения о его использовании птицами были многократно независимо подтверждены различными группами исследователей. Поэтому в области изучения магниторецепции модельной группой организмов являются мигрирующие птицы. Со времени публикации в 1960-х гг. работ, в которых было экспериментально показано, что птицы могут ориентироваться по магнитному полю, они так и остаются почти единственным фактическим составляющим науки о магниторецепции позвоночных. Прогресс, достигнутый за это же время в изучении фото-, хемо- и в меньшей степени механорецепции, определил желательный уровень комплексного подхода к описанию работы сенсорной системы: оно должно содержать информацию о молекулярном механизме восприятия стимула, о внутриклеточных механизмах возникновения электрического отклика в клетке-рецепторе, об основных нейрональных путях первичной обработки сенсорного сигнала и о путях передачи этой информации в мозг, а также представление о центральных механизмах обработки сенсорного сигнала и о воздействии полученной информации на поведение животного. Для магниторецепции птиц пока только последнее из вышеперечисленных положений может считаться в значительной степени изученным.

Сведения о взаимосвязи систем магнитного компаса и зрительной системы у птиц появились почти одновременно с открытием самого факта их чувствительности к магнитному полю. Для работы магнитного компаса требуется свет, причем определенного спектрального состава: «переломной» является желто-зеленая область спектра, т.е. длина волны приблизительно 570 нм. В поведенческих экспериментах освещение светом с длиной волны менее этого значения позволяет птицам ориентироваться, а более – не позволяет. Однако следует признать, что основанная на этих данных аргументация для утверждения о связи между магнито- и фоторецепторной системами является косвенной, т.к. нет возможности поставить поведенческий эксперимент в полной темноте и тем самым однозначно разделить два сенсорных стимула – свет и внешнее магнитное поле.

Наиболее популярной биофизической моделью, объясняющей работу зрительного магниторецептора, является модель радикальных пар. Она основана на хорошо установленном факте зависимости кинетики определенного класса химических реакций от магнитного поля, и принципиальная возможность ее реализации была продемонстрирована в модельном эксперименте. В качестве молекулярной основы такого компаса были предложены светочувствительные белки из группы криптохромов. К настоящему моменту основным кандидатом на роль молекулярного магниторецептора считается криптохром-4. Этот белок обнаруживается в сетчатке птиц, а именно в некоторых фоторецепторных клетках: двойных и одиночных красночувствительных колбочках.

Фоторецепторные клетки подразделяются на палочки и колбочки – рецепторы сумеречного и дневного зрения, а сами колбочки подразделяются в зависимости от содержания разных зрительных пигментов (отличающихся максимумом спектрам поглощения): у птиц существуют ультрафиолет-, сине-, зелено- и красночувствительные. Фоторецепторы имеют высокоспециализированный компартмент клетки – наружный сегмент, содержащий множество плотно уложенных мембранных дисков, в которых локализованы молекулы участников каскада зрительной трансдукции, позволяющего конвертировать энергию квантов света в электрический ответ. Такая специфическая морфология могла бы обеспечить пространственную иммобилизацию молекул криптохрома, что помогло бы упорядочить чувствительность к магнитному полю всех молекул криптохрома в одной клетке в одном направлении, не допуская их усреднения и взаимного обнуления, неизбежного в случае хаотической ориентации осей молекул.

Поскольку наиболее вероятные кандидаты на роль молекулярного субстрата магниторецепции локализуются в фоторецепторах сетчатки, резонно предположить, что они под воздействием магнитного поля Земли могли бы модулировать работу каскада фототрансдукции или запускать отдельный каскад передачи сигнала. Однако считается, что все многочисленные основные и регуляторные компоненты каскада фототрансдукции определены и связи между ними хорошо известны, и для молекулы криптохрома, при всей привлекательности гипотезы о её роли первичного магниторецептора, неизвестны никакие механизмы взаимодействий ни с участниками каскада фототрансдукции, ни с любыми другими сигнальными процессами в фоторецепторах.

Из вышеизложенного видно, что за прошедшие полвека с публикации работ, подтверждающих существование у птиц магниторецепции, было выдвинуто много интересных гипотез о природе молекулярных сенсоров магнитного поля, и о клеточных механизмах рецепции. Были предложены конкретные кандидаты на роль клеток-рецепторов магнитного поля – колбочки сетчатки птиц. Хотя некоторые положения выдвинутых гипотез плохо совместимы с современными представлениями о работе фоторецепторной сенсорной системы, их следует признать вполне вероятными и, в общих чертах, теоретически реализуемыми. Первоочередной задачей науки о магниторецепции является проведение комплексного исследования сетчатки на уровне целой ткани и отдельных клеток для определения источника первичного магниторецепторного сигнала. В первую очередь необходимо однозначно идентифицировать молекулярный рецептор магнитного поля и определить молекулярные механизмы, при помощи которых сигнал рецептора транслируется на следующие нейроны. Можно надеяться, что в случае успешного решения этих базовых вопросов, наука о магниторецепции получит мощный стимул к ускоренному дальнейшему развитию.

Читайте обзор по экспериментальным исследованиям магниторецепторных систем у птиц в синопсисе «У птичьего компаса обе стрелки синие» к статье в ЖОБ, №2, 2014 г.