«Онтогенез» экологических сообществ повторяет их «филогенез», или как видовое многообразие обретало организованность

Типы биологического разнообразия. Фото с сайта www.nps.gov

В статье рассмотрены принципы формирования и эволюции биоразнообразия на примере первичной сукцессии островов Кракатау, Сёртси, Гавайи. Автор представляет концепцию, основная идея которой заключается в стремлении (неизбежности) структуризации экосистемы по принципу трех «функциональных царств» организмов — продуцентов, биофагов, детритофагов. Относительно быстрая самосборка экосистем по этому принципу на островах и затем дальнейшая эволюция по пути дробления экологических ниш приводит к возникновению более или менее инвариантного набора гильдий и трофических уровней в разных экологических системах, т. е. явлению функциональной конвергенции экосистем.

Нам уже более или менее известно, как виды расщепляются. В современных учебниках по эволюционной биологии, однако, вы ничего не найдете про то, каким образом биологическое разнообразие стало организованным. Имею в виду функциональную конвергенцию экосистем — сходство местных круговоротов веществ и пирамид продукции (энергии). Видовому разнообразию в обязательном порядке суждено принять вид трех взаимодействующих «функциональных царств природы» — продуцентов, биофагов и детритофагов, а внутри них — более или менее инвариантного набора трофических уровней и гильдий, а также наличия экологических эквивалентов (Рис. 1). Этот род конвергенции был открыт экологами более полвека тому назад, но до сих пор он не получил должного внимания. Скорее всего, потому, что мы так и не нашли эволюционного механизма, который мог породить такое явление. Господствует мнение, что эволюционируют популяции, виды, но никак не экосистемы и не экологические пирамиды.

Рис. 1. Самосборка пирамид продукции (P_i) по ходу эволюции в водной среде (А) и суше (В). Показан также (ориентировочный) рост суммарного видового разнообразия (N) продуцентов и биофагов, исключая паразитов. (Э. Лекявичюс, не опубликовано)

В первой статье настоящей серии основное внимание я уделял характеру связей между организмами. Пришел к выводу, что в природе «борьба» уравновешивается биотическим притяжением, взаимозависимостью. В определенном смысле жива только экосистема. Следовательно, индивиды и виды не могут быть свободными и в своей эволюции, взаимозависимость должна присутствовать и здесь. Более того, должно происходить не только вытеснение менее конкурентоспособных генотипов и видов, но и стимулирующий сам себя рост биологического разнообразия.

Эту гипотезу проверить можно разными способами. Здесь я избрал совсем уж необычный — законы эволюции предлагаю поискать в … экологии, например, в описаниях первичной сукцессии на островах Кракатау и Сёртси, а также Гавайях. Сукцессионная сборка экосистем начинается с появления продуцентов и/или детрита. Продуценты сразу же становятся пустующими нишами (ресурсами, не имеющими потребителей), делающими возможным появление потребителей — биофагов первого порядка. Такими же нишами становится и детрит, что является условием для вселения детритофагов. С их появлением начинает осуществляться круговорот веществ, функционированию экосистемы сообщается необходимая, хотя и минимальная, стабильность. В свою очередь, биофаги первого порядка, едва появившись, таким же путем делают возможным внедрение типичных хищников. Процесс сборки заканчивается внедрением верхушечных хищников. Ввиду этого самоорганизация экологического сообщества идет ускоряющимися темпами.

В случае Гавайев, однако, картина сборки кажется несколько иной. Ввиду крайней изолированности архипелага, сборка экосистем за счет одной лишь иммиграции была затруднена. Зато на островах обнаружены тысячи эндемичных видов, как растений, так и животных, пустующие ниши во многих случаях заполнялись посредством эволюции in situ быстрее, нежели за счет иммиграции. Из-за нехватки подходящего материала довольно обычные для материков климатические и эдафические ниши были заняты необычными пришельцами, вернее — их наспех состряпанными потомками. Тяга сообщества к надлежащей организации была так сильна, что многие пустующие ниши в спешном порядке были заняты малоприспособленными эрзацными видами. Близкородственные виды заняли ниши, которые на материках обычно принадлежат представителям разных родов и даже семейств. Например, личинки некоторых эндемичных стрекоз живут не в воде, как обычно, а в подстилке, где охотятся за насекомыми. Это можно объяснить отсутствием на островах муравьев и скорпионов, а также недостатком птиц, ищущих в подстилке беспозвоночных. И еще: гусеницы эндемичных бабочек рода Eupithecia охотятся за дрозофилами вместо того, чтобы довольствоваться свежей листвой. Удивительно, что этот способ охоты напоминает тот, который характерен для богомолов, на архипелаге тоже отсутствующих. Таких примеров немало. Несмотря на это, последовательность сборки сообществ на Гавайях, похоже, не отличалась от той, которая характерна для вулканических островов, находящихся вблизи от источника видов.

Эти сведения сопоставляю с данными о том, как появилась жизнь и происходила эволюция биологического разнообразия на палеозойской суше. Сейчас складывается мнение, что жизнь на суше зародилась еще раньше, примерно миллиард лет тому назад. Первыми обитателями суши могли быть либо одноклеточные продуценты (цианобактерии, водоросли, хемосинтетики), либо детритофаги (некоторые бактерии, археи, простейшие, грибы, позднее  черви). Имеется ввиду в основном прибрежная полоса суши или другие места, в которых могла скапливаться влага и выброшенные волнами организмы и детрит. Еще позже, наверно, с появлением наземных растений, автоматически образовалось множество пустующих ниш в виде фитомассы, что стимулировало эволюцию и диверсификацию фитофагов (тихоходок, многоножек и др.). В свою очередь, детритофаги и фитофаги создали условия для адаптивной радиации наземных хищников (онихофор, многоножек, паукообразных и насекомых). Диверсификация фитофагов и мелких хищников вызвало появление более крупных плотоядных. Нарастание разнообразия шло убыстряющимися темпами не только потому, что новопоявившиеся трофические уровни и гильдии автоматически становились пустующими нишами для будущих организмов. Появление наземных прокариотов, протистов и даже многих беспозвоночных не потребовало крупных генетических преобразований, ведь в воде уже присутствовали соответствующие «заготовки».

Наземные круговороты веществ современного типа были собраны не позже девона, а продукции пирамид — в конце карбона. С этих пор не стало крупных адаптивных зон (резко уменьшилось число пустующих ниш), новопоявившиеся крупные группы (например, пресмыкающиеся) могли вклиниться в сообщества лишь обычным дарвиновским способом — потеснив более древние таксоны (например, земноводных). Однако биологическое разнообразие увеличивалось и далее, шло дробление ниш, т. е. превращение генералистов в более узко специализированные виды. Итак, детальное изучение процессов самоорганизации экологических сообществ приводит к следующему выводу: последовательность сборки мало зависит от того, осуществляется ли она посредством иммиграции, путем эволюции или смешанным способом. «Онтогенез» сообществ в определенном смысле повторяет их «филогенез».

При наличии одной лишь конкуренции естественный отбор благоприятствовал бы только вариациям, повышающим конкурентоспособность, и неминуемо вел бы к снижению биологического разнообразия. Однако, как было подчеркнуто в первой статье настоящей серии, в природе конкуренция уравновешивается тягой к специализации и сотрудничеству специализированных структур. Ни один индивид или вид не являются самостоятельными в плане функционирования, поэтому они не могут быть самостоятельными и в ходе развития. Если так, то все виды из поколения в поколение должны накапливать двоякого рода вариации: выгодные только им самим, а также полезные им и сообществу в целом. Здесь слова «полезные сообществу» следует понимать так: наличие пустующей ниши указывает на отсутствие какого-то звена в надлежащей организации сообщества, на функциональный дефект его, поэтому вид, занявший такую нишу, не только выигрывает в соревновании с другими, но и повышает стабильность всей системы.

Автор надеется, что настоящие статьи станут одними из первых работ на пути к построению общей теории биологического разнообразия. На вопрос, почему такая теория не создана до сих пор, у меня имеется следующий ответ. Увлекшись анализом, за последние 50 лет мы практически ничего не предприняли, чтобы справиться с проклятием сложности живого мира. Этот мир един и поэтому прост объективно, но мы его сделали расчлененным на условно независимые части. Так мы игнорировали связи между организмами и тем самым сделали возможным использование аналитических методов, в частности — математических. Но от этого мир стал еще сложнее, а решение проблем вроде загадки биологического разнообразия отодвинулось на неопределенное будущее. Правда, к так называемой русской парадигме все сказанное относится в куда меньшей степени (Lekevičius, 2006; Лекявичюс, 2009).

Про эволюцию сообществ читайте на страницах «Элементов»:

2) В разнообразном сообществе у животных меньше шансов вымереть, «Элементы», 13.05.2009

3) Цепная реакция видообразования, «Элементы», 11.02.2009