Характер исторического изменения числа таксонов покрытосеменных растений разного уровня неодинаков: о чём это?

Трава – победитель в номинации «Разнообразие покрытосеменных» (Фото с сайта http://ecology.md)

Анализ мел-кайнозойской истории изменения числа таксонов разного уровня (виды, роды, семейства) покрытосеменных растений проведен по эмпирическим данным и с помощью математического моделирования. Фактические данные таксономического разнообразия хорошо описываются степенным законом, однако данные по малочисленным таксонам не соответствуют этим закономерностям. Исследование соответствия фактических данных и математических функций показывает, что в эволюции биоразнообразия играет важную роль дифференцированное (не случайное) вымирание видов. Скорость вымирания зависит от объема таксона и от жизненных форм растений, составляющих этот таксон. Распределения в рассматриваемом интервале времени численности родов и семейств покрытосеменных растений имеют разные характеристики: не синхронные даты возникновения наибольшего разнообразия и различающиеся факторы, влияющие на скорости диверсификации.

Описание биоразнообразия, выявление закономерностей его формирования исключительно сложная тема исследований. Число существующих факторов, влияющих на процессы возникновения и поддержания биоразнообразия, очень велико. Для таких исследований требуются большие объемы данных, а результаты подобных исследований выявляют фундаментальные закономерности, которые мы можем распознать только в гигантском масштабе времени и пространства, при почти тотальном учете объектов. К тому же существует множество подходов для анализа биоразнообразия, которые определяют уровень и характер результатов. В представленной работе ученые из Ботанического института имени В.Л. Комарова РАН поставили цель исследовать количественную сторону исторического изменения таксономического разнообразия на примере покрытосеменных.

Выполнение данной работы стало возможным благодаря развитой системе доступных интернет ресурсов и баз данных. Так, необходимую для исследования информацию по составу и объему таксонов получили из ресурса «The Plant List». С различных интернет сайтов (приводится полный список использованных ресурсов) была собрана информация о жизненных формах (ЖФ) для 2022 родов покрытосеменных. В качестве основы таксономической системы использовали общепринятую систему APG III, также находящуюся в свободном доступе на ресурсеAngiosperm Phylogeny Website. На систему таксонов APG III были наложены некоторые вычисленные авторами параметры:
индекс травянистости (отражающий долю таксонов группы, имеющих среди своих ЖФ травы);
возраст таксона, определенный по первому появлению представителя таксона в палеонтологической летописи ( Paleobiology Database ) – Fossil-ряд;
возраст семейств, оцененный по результатам молекулярного датирования различных авторов – Magallon-ряд.

Абсолютную скорость диверсификации (увеличения численности и разнообразия) для стволовых групп оценивали по формуле, предложенной в работе Magallon S, Castillo A, 2009 :
r_s = In[n(1-ԑ)+ ԑ]/t,
где t – время от возникновения группы до настоящего времени, ԑ – относительная скорость вымирания, т.е отношение скорости вымирания к скорости видообразования.

Динамика процесса диверсификации прослеживалась в каждой из эпох по формуле:
r_i = [n_i (1-ԑ)+ ԑ]/t_i,
Также вычисляли относительную скорость, отнеся разность числа таксонов к длительности оцениваемого периода. Поскольку датировки возраста проводятся только для доживших до современности таксонов, то ԑ=0.

Распределение таксонов по числу подчиненных единиц. Распределение числа видов в каждом из родов оказалось близко к семейству гиперболических. Эти результаты расходятся с полученными почти сто лет назад Уиллисом (Willis, 1919). А вот распределения тех же данных, но сгруппированные по семействам (соотношение числа видов к числу родов внутри каждого семейства, а также числа видов (родов) внутри семейств) удовлетворительно описываются степенным законом (распределение Парето ). Однако все распределения заметно отклонились от теоретически рассчитанных данной функцией в области родов с малой численностью видов, т.е. реальные таксоны содержат гораздо меньше видов, чем это было бы при полном соответствии теоретическим кривым (рис. 1). Это говорит о том, что скорости вымирания зависят от объема таксона: у родов малых объемов скорости вымирания выше, чем у больших. В результате этого отклонения в эволюции биоразнообразия наблюдается перекос: большие таксоны становятся больше, а малые – уменьшаются.

Рис. 1. Распределения отношения числа видов к числу родов (S/G) в семействах. Ряды чисел таксонов сортировались по убыванию и максимальным значениям присваивался ранг, равный единице. Справа распределение показано в логарифмическом масштабе. Прямая линия – степенная функция, которой аппроксимировались исходные данные (слева) и уравнение для нее.

Имеющаяся корреляция между числом видов и родов в семействе становится значимой, если семейства содержат больше 10 родов. По данным разных исследований, корреляция между числом видов и родов в семействах наблюдается не только в разных группах растений (покрытосеменные, голосеменные, бриофиты), но и у животных (амфибии, птицы, рыбы, пауки).

Авторы исследовали явление устойчивого возникновения больших родов с помощью математического моделирования. Модель позволила сделать несколько выводов. Во-первых, чем больше актов видообразования в модели, тем выше должен быть индекс вымирания (чтобы картина была сходна с имеющимися данными). Во-вторых, наиболее близкие к реальным результаты моделирования появляются в том случае, если знаменатель модели зависит от числа видов на предыдущем шаге, при этом с увеличением числа видов коэффициент вымирания уменьшается (не в разы, а на порядки). Такие результаты моделирования подтверждают мнение о том, что в ходе реальной эволюции покрытосеменных в родах с большим числом видов темпы вымирания минимальны, а при уменьшении числа видов темпы вымирания возрастают на порядки.

Причины расхождения численности таксонов. От чего зависит каким таксонам повезет и они станут более крупными? Авторы попытались найти причины начальной разнородности таксонов в имеющихся у них данных. Таксоны растений были сгруппированы по жизненным формам, учитывались только роды, в составе которых имелись растения только одной ЖФ. Выяснилось, что наибольший вклад (наибольшее число родов и видов) в разнообразие вносят травы. Наименее разнообразны лианы, пальмы и суккуленты. Деревья и кустарники занимают промежуточные позиции. Оказалось, что основные ЖФ (травы, кустарники и деревья) отличаются по размеру генома. Наибольший геном имеют травы, наименьший наблюдается у деревьев. Ранее другими авторами было показано, что анцестральные (предковые) группы покрытосеменных растений имеют меньший размер генома, чем более молодые. Дальнейший анализ, предпринятый авторами статьи, показал отсутствие связи между размером генома и объемами таксонов разного ранга. Таким образом, именно наличие травы, как ЖФ, увеличивает разнообразие таксона в рассматриваемый промежуток времени. Это неудивительно, поскольку именно травяные биомы в кайнозое активно распространялись по планете, вытесняя биомы с древесной растительностью.

Собственно диверсификация. Суммарное количество родов во все эпохи мел-кайнозоя увеличивалось и до настоящего времени не вышло на плато. Наиболее подходящая функция, для описания фактических данных –гипербола. Это явление не уникально, такие же выводы были получены другими авторами при исследовании фанерозойской морской биоты (читайте популярные синопсисы к статьям «Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста», Том 68, 2007. № 1, январь-февраль • Стр. 3–18; «Гиперболический рост разнообразия морской и континентальной биот фанерозоя и эволюция сообществ» , Том 69, 2008. № 3, Май-Июнь • Стр. 175–194).

Интересны результаты, полученные для разных ЖФ: травянистые растения демонстрируют экспоненциальный рост разнообразия, деревья, хоть и не так явно (сигмоидная кривая), но пока тоже «не вышли на плато» (рис. 2). Известно, что эволюция растений в рассматриваемый исторический период шла в меняющихся климатических условиях. Сначала (конец мела, эоцен) был теплый климат, слабо выраженный градиент от полюсов к экватору, отсутствие снежных шапок на полюсах и проч. Затем началось похолодание и аридизация климата. Не смотря на неблагоприятные изменения климата, рост числа родов шел непрерывно в течение всего временного интервала. Однако относительная скорость диверсификации родов падала в палеоцене и олигоцене. Авторы связывают эти «провалы» с расширением аридных поясов в соответствующие эпохи. В миоцене относительная скорость диверсификации трав растет, а деревьев, наоборот, падает. Таким образом, именно за счет роста разнообразия трав обеспечивается основная тенденция, наблюдаемая на уровне родов покрытосеменных, в мел-кайнозойское время.

Рис. 2. Изменения числа родов покрытосеменных, появившихся в палеонтологической летописи в эпохи мела-кайнозоя: аппроксимация кумулятивных кривых сигмоидной кривой – деревья (слева), экспонентой – травы (справа). Ось х – время, млн. лет.

Иная картина складывается при рассмотрении подобных кривых на уровне семейств. Здесь распределение данных больше соответствует сигмоидной кривой с выходом на стабильное состояние – плато (рис. 3). Наибольшее число семейств появилось в позднем мелу, другой пик разнообразия приходится на эоцен. Надо отметить, что картина изменений абсолютной скорости диверсификации несколько меняется, в зависимости от способа датировки (Fossil, Magallon) (см. рис. 3). Но при оценке относительных скоростей диверсификации общие тенденции явно просматриваются (см. рис. 3г). Интересно, что количество семейств уменьшается в связи с развитием аридных территорий, напротив, скорость диверсификации увеличивается в связи с глобальными континентальными осадками.

Рис. 3. (а-в) Изменения числа семейств покрытосеменных, появившихся в палеонтологической летописи в эпохи мела-кайнозоя: а – кумулятивные кривые, б, в – аппроксимация кумулятивных кривых (б – Fossil-ряд, в – Magallon-ряд); г – относительная скорость диверсификации семейств покрытосеменных.

Авторы формулируют основные результаты исследования:
1. Анализ эмпирических распределений и моделирование показали, что в эволюции покрытосеменных имело место дифференцированное вымирание. При этом в родах с большим числом видов темпы вымирания минимальны, а в малочисленных увеличиваются на порядки.
2. Первоначальный толчок для расхождения таксонов может быть обусловлен появлением трав, как ЖФ, которые обеспечивали таксону увеличение разнообразия.
3. Наибольшие темпы роста разнообразия родов наблюдаются в неогене. Роды древесных растений снижают темпы относительной скорости диверсификации при усилении аридизации.
4. Семейства, напротив, в неогене снижают темпы диверсификации, а наибольшая скорость увеличения разнообразия на уровне семейств наблюдается в нижнем мелу и эоцене. Абсолютные скорости диверсификации семейств связаны с глобальными континентальными осадками.

С 2018г. полные тексты статей «Журнала общей биологии» за последнее десятилетие доступны авторизованным пользователям на ресурсе Научной электронной библиотеки eLIBRARY.RU