В. Н. Михеев

Симбиоз рыб и коралла – гостеприимство хозяина не безгранично

Стайка Dascyllus reticulatus над колонией коралла-хозяина. (Иллюстрации к синопсису предоставлены авторами статьи)

Ассоциации рыб-кораллобионтов с кораллом-хозяином дают не только очевидные преимущества – убежище от хищников, разнообразный и обильный корм, знакомая обстановка, позволяющая легко ориентироваться, но и порождают проблемы, ограничивающие продолжительность пребывания в ассоциации и численность рыб-симбионтов. Изучая экологию и поведение рыб-кораллобионтов в прибрежных водах Вьетнама, мы обнаружили, что с ростом рыб-парабионтов (в отличие от инбионтов, они держатся рядом с колонией хозяина и прячутся внутрь коралла ночью и при испуге) и с увеличением численности ухудшаются условия питания; коралл становится все менее надежным убежищем, а, главное, растет зараженность рыб паразитами. Больше всего неприятностей доставляют копеподы, которые, поселяясь в основном на жабрах, затрудняют все виды активности. Сильно зараженные рыбы вынуждены покидать симбиотическую ассоциацию. Мы предполагаем, что в условиях кораллового рифа молоди рыб выгоднее объединяться в мобильные стаи или, вооружившись надежными средствами защиты от паразитов, постоянно жить внутри коралла-хозяина.

Большинство рыб-кораллобионтов, появляясь на свет из икринки как беспомощные личинки, проводят первые дни – недели своей жизни в пелагиали. Лишь немногим удается избежать хищников и непостижимым образом вернуться на риф. Оказавшись на рифе, молодь многих рыб переходит к оседлой жизни, что не делает эту жизнь беззаботной и безопасной. Любой переходный период в жизненном цикле связан с необходимостью «переучиваться» и осваивать новые способы защиты, питания, ориентирования и коммуникации с сородичами. У рыб чаще всего можно наблюдать два основных стереотипа поведения – индивидуальная жизнь на хорошо обследованном участке среды, где можно найти корм и легко спрятаться в убежище в случае угрозы, и объединение в стаю, в которой рыбы успешно защищаются от хищников, легче находят корм и ориентируются в пространстве. Каждый из этих стереотипов имеет достоинства и недостатки. Индивидуалист вынужден тратить много времени и сил на защиту собственности от конкурентов, рискуя при этом быть съеденным хищником. В стае может не хватать на всех корма, а в сумерках она перестает быть надежной защитой.

Рыб-кораллобионтов можно наблюдать в симбиотических ассоциациях с колониями склерактиниевых кораллов, где они обретают надежное убежище, источник корма и надежный ориентир. Принято выделять рыб-инбионтов, которые, поселившись в колонии коралла-хозяина, проводят внутри нее всю оставшуюся жизнь. Живут они чаще всего поодиночке или парами и питаются слизью и тканями коралла, и населяющими его симбионтами. Прячась глубоко среди ветвей коралла, они надежно защищены от хищников, но если с хозяином что-то случится, то инбионты оказываются в крайне сложном положении. Другая категория симбионтов, рыбы-парабионты, поселяются на колонии хозяина группой (обычно не более нескольких десятков особей) и прячутся внутри нее ночью или при испуге. Днем стайки этих подвижных рыбок держатся над колонией и ловко ловят зоопланктон, проносимый токами воды. При опасности они дружно исчезают в убежище, делая это очень быстро и согласованно, не хуже, чем это делают типично стайные рыбы. Казалось бы, такое сочетание преимуществ оседлой жизни в убежище и стайного поведения сулит им безоблачную жизнь. Отчего же такие ассоциации довольно редки? Изучая в течение нескольких лет поведение и экологию рыб-кораллобионтов (в основном, помацентровых рыб Dascyllus reticulatus ) у побережья Вьетнама (зал. Нячанг), мы обнаружили, что рыбы-парабионты проводят в тесной ассоциации с кораллом сравнительно небольшую часть жизни. Выяснилось, что со временем целый ряд причин делает жизнь быстро растущей молоди в составе симбиотической ассоциации все менее выгодной. С ростом рыб для них уменьшается доступность внутреннего пространства как убежища. Это связано с двумя причинами. Первая – чисто механическая. Вторая – недостаток кислорода в глубине колонии (особенно ночью), который крупные рыбы обычно переносят хуже, чем мелкие. Слишком тесная связь с колонией хозяина и прилежащим небольшим участком среды сильно ограничивает возможности подросшей молоди добывать корм подходящего размера. Им приходится довольствоваться мелким зоопланктоном, проносимым потоком воды над кораллом.

Наконец, и без того непростые проблемы, связанные с защитой и питанием, усугубляются грузом паразитов, который возрастает как с увеличением размера рыбы, так и с увеличением численности симбиотической группировки. Самые крупные неприятности рыбам доставляют паразитические копеподы, которые в основном селятся на жабрах. Кроме прямых потерь, вызванных поеданием тканей хозяина, эти паразиты могут затруднять локомоцию и, тем самым, пищевое и оборонительное поведение рыб. Мы обнаружили, что питание сильно ухудшается при высокой зараженности. Сильно зараженные рыбы продолжали питаться ночью (незараженные рыбы питались только днем), поедая ткани коралла, что в норме этим рыбам несвойственно. Еще более важным может быть затруднение дыхания у рыб с большим числом паразитов на жабрах. Это препятствует использованию убежищ в глубине коралла, выталкивая рыб в наиболее опасную периферию колонии.

Таким образом, тактика коллективного использования убежищ рыбами-парабионтами в симбиотической ассоциации с колониями кораллов дает преимущества лишь сравнительно мелкой молоди. Эту тактику, вероятно, могли бы применять и более крупные рыбы, если бы они были не столь сильно привязаны к хозяину-убежищу. Гибкая тактика, включающая смену территориального на мобильное поведение, распространена среди молоди лососевых рыб, населяющих гетерогенные речные системы. Этому, по-видимому, способствует более низкий пресс хищников в пресноводных экосистемах. В условиях кораллового рифа такое поведение представить крайне сложно. По нашим наблюдениям на рифе в зал. Нячанг, одиночные мелкие рыбы, отбившиеся от стаи и не имевшие возможности спрятаться в укрытии, оказывались съеденными в течение секунд – десятков секунд.

Выбор тактики выживания молодью рыб, которая должна интенсивно питаться и расти, а в то же время защищаться от хищников и паразитов, существенно зависит от экологической обстановки (context dependent). В насыщенной жизнью мозаичной экосистеме кораллового рифа, по-видимому, важно сохранять мобильность и, не теряя бдительности, быстро отыскивать участки среды с подходящим сочетанием условий. Эту функцию могут с успехом выполнять подвижные стаи рыб.


0
Написать комментарий

    Элементы

    © 2005–2025 «Элементы»