В каком случае родственники — лучшие соседи?

Синтаксономические классы: Альпийские ковры (слева) и Скальные сообщества (справа) имеют различающиеся показатели родственных отношений в сообществах (пояснения в тексте). Фотографии с сайта информационных данных флоры Швейцарии (www.infoflora.ch)

Методами филогенетического анализа были исследованы сообщества растений Тебердинского заповедника. Считается, что сообщества, образованные более близкородственными видами, формировались в большей степени под влиянием абиотических (средовых) факторов, тогда как более выровненные по родству сообщества формируются под действием межвидовых конкурентных отношений (как благоприятствование, так и исключение). Оказалось, что сложные абиотические условия в местах обитания сообществ могут приводить к разному результату в зависимости от возраста сообщества. Степень родства таксонов наиболее высока в сообществах, развивающиеся на скалах и альпийских пустошах. А сообщества, образованные неродственными видами, могут быть либо значительного возраста (кустарниковые и кустраничковые сообщества), либо формируются во влажных и продуктивных местообитаниях (высокогорные эутрофные болота).

Одна из целей анализа экологических систем это поиск ключевых факторов, определяющих структуру сообщества. Желание получить теоретические ответы (априорные заключения) на вопросы о таксономическом составе сообществ, числе видов в том или ином географическом локалитете, о потенциальных возможностях распространения видов или типов сообществ привело к огромному количеству исследований в области сравнения сообществ. Однако мы по-прежнему не имеем «формул» для формулировки предсказаний. В связи с бурным развитием методов молекулярной биологии, доступностью и возможностью интерпретации данных ДНК для филогенетического анализа появился новый тренд в подобных исследованиях. Относительно недавно растительные сообщества стали сравнивать по показателям степени родства составляющих его видов с помощью филогенетического анализа таксонов, составляющих сообщества. К настоящему моменту проведено много исследований, описывающих закономерности изменения степени родства видов в сообществе. Считается, что экстремальные условия существования растительного сообщества (фитоценоза), когда влияние абиотических факторов является определяющим, способствуют формированию сообществ из более близкородственных видов. Напротив, снижение роли абиотических факторов и увеличение биотических (конкурентных взаимоотношений) в формировании сообщества приводит к снижению показателя уровня родства составляющих сообщество таксонов. Показано, что филогенетическое разнообразие сообщества лучше предсказывает их продукцию, устойчивость к внешним воздействиям и другие экосистемные функции, чем просто видовое или даже функциональное разнообразие. С помощью анализа родства видов в сообществе можно оценить соотношение миграционной активности видов и их дивергенции при формировании этого сообщества. Например, показано, что эндемики молодых островов — это видоизмененные мигранты с других территорий, тогда как на старых островах эндемики являются результатом дивергенции (видообразования) на данной территории.

Международный коллектив геоботаников предложил свое исследование высокогорных фитоценозов Кавказа (на территории Тебердинского заповедника), основанное на филогенетическом анализе. Особую ценность этим исследованиям придают два факта: при довольно большом числе публикаций по теме филогенетического анализа сообществ фитоценозы молодой в геологическом смысле альпийской складчатости практически не изучены, филогенетический анализ сообществ можно назвать исключительно редким для российской науки. В данной работе состав видов формировался на основе анализа базы данных геоботанических описаний растительности Тебердинского заповедника и его окрестностей. Поскольку результаты филогенетического анализа зависят от размера выбранной для анализа территории, авторы проводили исследования в двух пространственных масштабах. Первый – это растительное сообщество согласно геоботаническому выделению (в данном исследовании от 4 до 100 кв. м). В работе используется синтаксономический подход для геоботанических описаний. Второй масштаб – внутриценотический, содержит информацию о биомассе покрытосеменных растений, рассчитанной для площадок 25 х 25 см. На исследованной территории анализ проводился для 10 классов флористической классификации (около 300 описаний), в 3 из которых закладывали площадки (370 площадок) для расчета биомассы. Филогенетический анализ проводился в двух аспектах и разных масштабных вариантах (сообщества и площадки). 1. выясняли родственные отношения таксонов (как правило, родов) путем построения филогенетического дерева и определения близости таксонов на основе молекулярной систематики; 2. проводили анализ с учетом возраста таксонов (по молекулярным данным). В качестве «случайных» сообществ для калибровки степени родства использовали случайные выборки из тех же сообществ, соответствующие по числу видов анализируемым сообществам.

Видовой пул Тебердинского заповедника насчитывает, по данным авторов, 585 видов покрытосеменных растений из 57 семейств. Поскольку во флоре не представлены базальные группы покрытосеменных растений, то авторы рассматривают ее как типично умеренно-голарктическую и относительно молодую. В масштабе сообществ фитоценозы трех классов – сообщества на осыпях и галечниках, субальпийские луга, альпийские луга – не отличаются по филогенетической (родственной) структуре от «случайного» сообщества. По-видимому, для них абиотические факторы (те, что способствуют увеличению степени родства между таксонами в сообществе) формирования фитоценозов уравновешиваются биотическими. При этом в сообществах альпийских лугов на внутриценотическом уровне (на учетных площадках 25 х 25 см) выявлена значимая кластеризованность (группировка по родственному принципу), т.е. таксоны растений распределены на территории сообщества не равномерно (случайным образом), а родственными группами, по-видимому, согласно функциональным группам. Так, в составе пестроовсяницевых лугов преобладают плотнодерновинные злаки, гераниево-копеечниковые луга отличаются явным доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, из родственных клад (филогенетических ветвей).

Обратные вариант наблюдается в альпийских лишайниковых пустошах. Здесь филогенетическая структура в масштабах всего сообщества более кластеризована, чем в «случайном» сообществе. Но в масштабах учетных площадок структура выровненная и не отличается от случайной модели. Авторы считают, что такие результаты хорошо согласуются с представлениями о различиях роли влияния факторов в разных масштабах рассмотрения. На уровне сообщества наибольшее влияние на формирование сообщества влияют абиотические факторы, в локальном масштабе (учетные площадки) большую роль приобретают конкурентные отношения между видами.

Наиболее кластеризованы (т.е. степень родства таксонов наиболее высока) сообщества, развивающиеся на скалах и альпийские пустоши (см. заглавную иллюстрацию). Что вполне соответствует теории. Иную картину демонстрируют обедненные в смысле таксономического разнообразия альпийские ковры, формирующиеся так же в сложных абиотических условиях – обильное зимнее снегонакопление, поздний сход снега, короткий вегетационный. Эти фитоценозы оказываются более выровненными (т.е. состоят из более удаленных в родственном отношении видов) в обоих масштабах рассмотрения, чем соответствующее «случайное» сообщество (см. заглавную иллюстрацию). Таким образом, обедненные сообщества альпийских ковров образованы немногими неродственными видами. Авторы предлагают два возможных объяснения этого результата. С одной стороны, такой результат может быть связан с увеличением роли конкуренции видов, с другой, конвергентной направленностью эволюции неродственных видов, при условии значительного возраста сообщества.

Другие сообщества – высокогорные эутрофные болота, околоводные сообщества в холодных ручьях, кобрезиевые луга, сообщества с доминированием кустарников и кустарничков – неожиданно оказались более выровненными, чем «случайные» сообщества. Действительно, ожидалось, что в таксономически обедненных, распространенных в специфических условиях сообществах, будет наблюдаться большая склонность к кластеризации. Поэтому авторы предположили значительное влияние конкуренции в таких сообществах. Интересно отметить, что сообщества более влажных и продуктивных местообитаний оказываются более выровненными, а сухих (скалы, пустоши) – более кластеризованными в масштабе геоботанических описаний. На увеличение выровненности (уменьшение роли родственных связей) сообщества влияет возраст его формирования. Например, кустарниковые и кустарничковые сообщества, несмотря на явное доминирование представителей Ericaceae (черники, брусники и др.), оказываются выровненными. Поскольку ряд исследователей отмечали реликтовых характер этих сообществ, именно фактор значительного возраста этих сообществ объясняет их выровненность.