Диета цианобактерий и водорослей в условиях пещер

В статье сделан краткий литературный обзор по миксотрофии организмов. В ходе собственных исследований сообществ микроорганизмов 53 пещер России и Абхазии обнаружено 297 видов и внутривидовых таксонов водорослей и цианобактерий. Таксономический состав водорослей и цианобактерий в разных пещерах различался и не зависел от географического положения местообитаний. При этом около 15 видов были общими практически для всех изученных пещер, большинство из которых встречались в темновой зоне. Экспериментально доказана способность двух штаммов водорослей одной из исследованных пещер существовать в условиях питания органическими веществами из окружающей среды без участия фотосинтеза.

Миксотрофия, способность организмов использовать различные источники углерода, как автотрофным, так и гетеротрофным путем встречается среди высших растений и даже у животных (Рис. 1). Среди микроорганизмов этот способ питания широко распространенное явление. Выделяют три типа миксотрофов: I тип – организмы, имеющие собственные пластиды (органеллы, в которых осуществляется фотосинтез). Такие организмы одинаково успешно растут как автотрофно, так и гетеротрофно (например, Euglena viridis, см. заглавную иллюстрацию). II тип объединяет организмы с собственными пластидами, которые прибегают к потреблению органического вещества в качестве пищи и энергии лишь в случае невозможности фотосинтезировать (таковы многие водоросли – фукусовые, некоторые диатомеи). Третий (III) тип миксотрофов получается из гетеротрофных организмов, которые захватили фотосинтезирующие микроорганизмы и используют их в качестве симбионтов, так называемых клептохлоропластов («украденные» хлоропласты). Таковы, например, некоторые морские брюхоногие моллюски (см. рис. 1). Коль скоро есть фотосинтезирующие животные, есть и гетеротрофные водоросли, лишенные собственных пластид. Например, показана способность некоторых почвенных водорослей расти без света на среде с глюкозой. Как уже говорилось, определенные фукусовые и диатомовые водоросли способны переходить на гетеротрофный тип питания при недостатке освещения. Миксотрофия широко распространена среди одноклеточных планктонных организмов – динофлагеллят, золотистых и криптофитовых водорослей.

В связи с этим интересно посмотреть каков состав водорослей и их питание в водоемах с дефицитом освещения. С этой целью проведено исследование 53 пещер с территории России (Восточная Европа, Крым, Кавказ, Урал, Южная Сибирь, Дальний Восток, Камчатка) и Абхазии. Изучали качественный и количественный состав водорослей и цианобактерий из соскобов со стен, проб грунта, воды и воздуха пещер. Для выяснения особенностей питания водорослей в темновых зонах пещер были проведены лабораторные эксперименты с двумя штаммами (диатомовой и зеленой) водорослей (Nitzschia palea, Mychonastes homosphaera), взятых из водоема одной из исследуемых пещер.

Исследования всех 53 пещер выявили 297 видов и внутривидовых таксонов водорослей и цианобактерий из четырех отделов: Cyanobacteria – 34.7%, Ochrophyta – 37.7%, Charophyta – 3.4%, Chlorophyta – 24.2%. Как общее число видов, так и преобладающие отделы в разных пещерах различались, связь состава ценозов с географическим расположением не установлена. Обнаружено 15 наиболее распространенных видов, большинство из которых находились в темновой зоне пещер. К сожалению, в статье не приводится более подробный анализ сходства/различия составов и структуры ценозов пещер. Хотя авторы указывают, что при анализе рассчитывали обилие и частоту встречаемости водорослей, оценивали коэффициент сходства ценозов, однако результаты этого чрезвычайно интересного анализа в явном виде не присутствуют.

Лабораторные эксперименты по оценке миксотрофного питания проводились в четырех вариантах. Штаммы выращивали на специальной среде 1 – на свету (контроль), 2 – в полной темноте, 3 – на свету с добавлением в среду 1% раствора глюкозы, 4 – в полной темноте с добавлением в среду 1% раствора глюкозы. Наибольший рост численности клеток обоих штаммов водорослей наблюдался в контрольном варианте №1 – на свету без глюкозы. Интересно, что три остальные варианта показывают сходный по динамике численности значительно более замедленный рост. Наибольшее отставание в скорости роста наблюдается в варианте №2 (без освещения, без глюкозы). В конце эксперимента, длящегося 10 дней, прирост у обоих штаммов водорослей в этом варианте эксперимента становится отрицательным. Несколько лучше чувствовали себя культуры в вариантах №3 и №4, с небольшим преобладанием по численности клеток в варианте выращивания в среде с глюкозой на свету. Такие результаты свидетельствуют в пользу миксотрофности у этих водорослей в случае дефицита/отсутствия световой энергии. Интересно, что наличие в среде глюкозы значительно замедляет рост водорослей в варианте культивирования клеток на свету (№3) по сравнению с контролем (№1). Авторы замечают, что у некоторых миксотрофных видов свет инактивирует транспортную систему, обеспечивающую поступление глюкозы в клетки, что может наблюдаться и в случае с исследуемыми водорослями. Однако, на мой взгляд (КП), это не объясняет, почему водоросли растут значительно хуже в культуре с глюкозой на свету, чем без глюкозы, но при этом несколько лучше, чем водоросли в среде с глюкозой в темноте (где система транспорта глюкозы должна быть активирована с самого начала эксперимента). Объяснение различий и особенностей в динамике культур разных вариантов эксперимента оказались так же за рамками обсуждения авторов статьи, хотя сходство траекторий кривых роста числа клеток соответствующих вариантов у обоих видов водорослей бесспорно.