«Камень-ножницы-бумага» или еще раз о логике и математике в экологии

Фото с сайта http://rus-demotivator.ru

Классические представления о структуре конкурентных отношений уже не властвуют безраздельно в экологии. Факты присутствия в природе отношений «циклического» доминирования (нетранзитивной конкуренции), когда главный доминирующий вид является «подчиненным» у последнего в иерархии, заставляют экологов искать новые гипотезы для объяснения сосуществования разных видов и существующего биоразнообразия. В статье кратко рассмотрена концепция нетранзитивной конкуренции и попытки ее интеграции в современные экологические модели.

Конкурентные отношения, известные под брендом «камень–ножницы–бумага», (см. популярную статью А.М. Гилярова «Виды могут конкурировать по принципу «камень–ножницы–бумага») весьма занимают умы экологов последние десятилетия. Научное название таких отношений - нетранзитивная конкуренция. При такой организации отношений, как в одноименной детской игре, нет абсолютного победителя: главный доминирующий вид проигрывает в конкурентной борьбе последнему в иерархии. Автор статьи, М.С. Пермогорский из Научного исследовательского университета Высшая школа Экономики, предлагает краткий обзор о возможности интеграции гипотезы нетранзитивной конкуренции в современную экологическую концепцию.

Проблема заключается в том, что такие конкурентные отношения противоречат давно принятому в экологии принципу конкурентного исключения Гаузе, поскольку позволяют длительное время сосуществовать двум (или более) близким видам в рамках одной ниши. Однако наличие в природе нетранзитивных отношений, обнаруженных в микробных сообществах, у беспозвоночных коралловых рифов и проч., поставило вопрос о теоретическом обосновании существования такой системы. Как часто бывает при исследовании многофакторных систем, прибегают к моделированию. При помощи моделирования в системе пытаются найти ключевые факторы и спрогнозировать возможные пути развития ситуации. Автор статьи резюмирует результаты компьютерного моделирования нетранзитивной конкуренции. Основной принцип такого моделирования – клеточный автомат: двумерное пространство, состоящее из клеток. Клетка может принимать заданное количество состояний. Таким образом, отношения доминирования будут выглядеть как замена одних ячеек другими. В моделях, построенных по принципу клеточных автоматов, действительно выкристаллизовывается ряд условий, при которых наблюдается устойчивое «сосуществование», например, трех компонентов, «условных видов». Вот эти условия: 1. Система обладает достаточным потенциалом изменчивости. Как правило, это некое промежуточное значение: меньшее или большее значение делает систему неустойчивой. 2. Взаимодействие происходит в ограниченном стабильном пространстве, т.е. без чрезмерного влияния внешних факторов. 3. Существует «плата» за приобретенные способности, т.е. возникают компромиссные отношения. Несмотря на достижения компьютерного моделирования, полученные конкретные результаты больше похожи на логические конструкции и очень отдаленно применимы к живой природе.

Второй способ моделирования – математической моделирование, основанное на популярной в последнее время в биологических науках (в этологии, популяционной экологии, биоорганической химии и проч.), теории графов (теория сетей в англоязычной биологической литературе). Согласно условиям этой теории, природа (характер) связи неважна, имеет значение лишь ее направление и количество связей между участниками. В этой системе нетранзитивные отношения выглядят как циклическая структура, а ограничительным условием стабильности циклической системы является нечетное число участников. Очевидно, что минимальное число участников - 3, оно же оказывается и наиболее устойчивым. При таком математическом моделировании другим условием стабильности нетранзитивных отношений оказалось, довольно тривиальное с общих позиций, условие неоднородности пространства. Можно трактовать это и с традиционных позиций, не прибегая к гипотезе нетранзитивности: разнообразные условия помогают видам найти свои субниши.

И, наконец, еще один вывод о природе нетранзитивных отношений: существует обратная зависимость между конкурентоспособностью и численностью вида. К сожалению, автор упомянул вскользь об этом выводе, не понятно, как быть при этом с циклическим характером связей. В этом выводе, очевидно, затрагивается лишь та часть концепции нетранзитивной конкуренции, где обсуждается наличие компромисса между участниками сообщества.

В заключительной части статьи автор пытается определить «место» гипотезы в уже хорошо сформированном теоретическом поле, где наличествуют два полюса: теория нейтральности и ниш. При некоторых оговорках обсуждаемая гипотеза может укладываться в рамки каждого из классических представлений. Однако, на мой взгляд (КП), прав А.М. Гиляров в своем представлении, что типы организации сообществ представляют собой некий континуум, идеальные крайние варианты которого мы рассматриваем как нейтральность видов по отношению друг другу или полное конкурентное исключение (система ниш). Разнообразные же методы исследования этого континуума, как показал автор обсуждаемой статьи, помогают выявлять разные условия формирования и сосуществования видов в природе.