Суккулентность африканских сложноцветных приобреталась в ходе параллельной эволюции

На основе молекулярных данных исследованы родственные отношения внутри трибы Крестовниковых (сем. ASTERACEAE, Сложноцветные). Показано, что несуккулентные формы разных ветвей этой трибы независимо заселяли аридные территории Южной Африки. По мере заселения происходило последовательное и независимое становление суккулентной организации в четырех филогенетических ветвях. Различия адаптивных зон, занимаемых этими ветвями, обусловлены особенностями их морфологических приспособлений (жизненных форм).

Одна из интересных задач эволюционной биологии - определение природы сходства организмов. Приобретено ли какое-либо сходство благодаря эволюции организмов в сходных условиях или унаследовано от общего предка? Исследование А.К.Тимонина с коллегами из ботсада МГУ претендует на полноту охвата проблемы, начиная с выяснения степени родства таксонов до определения особенностей морфологических приспособлений.

Филогенетические связи и время диверсификации внутри трибы потребовалось выяснять современными методами молекулярной систематики. Прежние работы по морфологии и биогеографии указывали на полифилетичность группы суккулентных крестовников, а исследования молекулярно-генетических данных были выполнены по неполным выборкам. На основе анализа выделили пять основных клад (ветвей), в четырех из которых имеются суккулентные виды. Помимо африканского континента (не считая островных территорий), слабо суккулентные формы встречаются в Южной Америке, однако, их организация находится в стадии становления. Оказалось, что несуккулентами являются базальные ветви крестовников. Кроме того, значительное число видов и родов несуккулентов или со слабо выраженной суккулентностью имеется в каждой из ветвей. Это говорит в пользу того, что суккулентная организация возникала, по крайней мере, не однажды, а общие предки суккулетных форм Африки не были таковыми. Следовательно, соответствующие приспособления вырабатывались разными группами по мере освоения ими аридных территорий. Наиболее древняя ветвь с суккулетной организацией - Senecio medley-woodii - отделилась 10-6 млн. лет назад. Самой молодой субкладой, по-видимому, нужно считать ветвь гемисуккулетных Klenia и Solaneco, возникших около 4-2,5 млн. лет. назад.

Первыми вселенцами в аридные зоны были травянистые формы клады Senecio medley-woodii, которые заняли адаптивную зону травянистого густо-войлочноопушенного листового суккулента (рис. 1а). Постепенно иссушающуюся Южную Африку затем осваивали крестовниковые из ветвей Curio и Othonninae. Они сформировали разнообразные жизненные формы: кустарники и травянистые стеблевые суккуленты, клубневые геофиты, а также листовые суккуленты. Однако последние, в отличие от представителей «первопоселенцев» ветви Senecio medley-woodii, с голыми листьями (рис. 1б, в). По невыясненным причинам отонны оказались более успешными в освоении адаптивной зоны стеблевых суккулентов (рис. 1б), а растения группы Curio более успешны в формировании жизненной формы листовых суккулентов (рис. 1в).

Последними в борьбу с засушливыми условиями в Южной Африке вступили растения из пятой клады, причем суккулетную (субсуккулетную) организацию приобрели только виды одного рода Klenia, которые представлены в основном стеблесуккулентными формами, иногда гемисуккулентными травами. Стеблесуккулентные клейнии «избегают» конкуренции с отоннами, и их ареал смещен в Южной Африке относительно ареала отонн. Интересно, что эти формы клейний смогли заселить аридную Намибию, заняв там адаптивную зону стеблесуккулентных отонн.

Авторы исследования объясняют различия в приспособлениях и, соответственно, расхождение по адаптивным зонам разных филумов принципом конкурентного исключения Гаузе и различным временем заселения территорий. Однако на данном материале нельзя объяснить «склонность» той или иной ветви крестовников к выработке определенных адаптаций. Так же как и неясно, почему новый таксон не способен вытеснить существующий на данной территории, хотя, как в случае со стеблесуккулентными клейниями в Намибии, пришельцы могут выдерживать более суровые условия. В связи с этим, было бы интересным провести сравнительный анализ жизненных форм разных таксонов и экологических факторов, являющихся лимитирующими для них.

Одним из заслуживающих особого упоминания заключений авторов является представление о таксоне не только как совокупности потомков одного предка, но и как об адаптивном типе, который при взаимодействии с факторами окружающей среды, в том числе и другими таксонами, выступает как определенный единый объект.