Принцип конкурентного исключения

Принцип конкурентного исключения еще называют «законом Гаузе» – в честь Георгия Францевича Гаузе (1910–1986) – выдающегося российского эколога, эволюциониста, специалиста по антибиотикам. Но Дж.Эвелин Хатчинсон предложил именовать это правило «приципом Вольтерры–Гаузе», что вполне справедливо. Итальянский математик Вито Вольтерра на математических моделях (системе дифференциальных уравнений) показал, что два вида, потребляющие одну пищу и этой пищей ограниченные, не могут устойчиво сосуществовать: один вид вытесняет другой. Гаузе же, еще будучи студентом, заинтересовался этими работами и провел эксперименты с простейшими, подтвердив данное правило эмпирически. Он использовал предложенное Ч.Элтоном представление об экологической нише и сформулировал правило: «два вида, занимающие одну и ту же экологическую нишу, не могут устойчиво сосуществовать». Современная трактовка данного принципа, сложившаяся в 1980-х годах, гласит: ЧИСЛО ВИДОВ, УСТОЙЧИВО СОСУЩЕСТВУЮЩИХ СО СТАЦИОНАРНЫМИ ЧИСЛЕННОСТЯМИ, НЕ МОЖЕТ ПРЕВЫШАТЬ ЧИСЛА ЛИМИТИРУЮЩИХ ЭТИ ВИДЫ ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМЫХ ФАКТОРОВ. Иными словами, численности видов должны не меняться (в противном случае можно говорить, что процесс вытеснения идет). Плотностно-зависимые факторы – это не только нехватка пищи (чем больше плотность популяции, тем меньше пищи на особь!), но и пресс хищников (до определенной степени он также усиливается при росте плотности популяции жертв).
Если один вид планктонных водорослей сильнее ограничен фосфором, а второй – азотом, то эти виды могут сосуществовать. Также если два близких вида насекомых ограничены разными специфическими хищниками, то они так же могут сосуществовать. В последнее время представления о конкурентном исключении не столь уж популярны. Виды могут жить бок о бок, если они не различаются экологически, а наоборот – очень близки. Такова выдвинутая Стивеном Хаббелом (Stephen P. Hubbell) «гипотеза нейтральности», используемая, в частности, для объяснения сосуществования множества видов деревьев в тропическом лесу.

Принцип конкурентного исключения в явном виде был сформулирован Хардиным (Hardin, 1960). Интересно, что Хардин подчеркнул принципиальную невозможность доказать этот принцип экспериментально.

Еще одна проблема заключается в том, что теоретически принцип конкурентного исключения является недоказанным до сих пор. Модель Лотки-Вольтерры говорит нам о том, что виды сосуществуют, если для обоих видов внутривидовая борьба является более напряженной, чем межвидовая. Однако дальнейшая интерпретация данной интерпретации, которой является принцип конкурентного исключения, не имеет доказательства. Из этого следует, что и теория ниши не имеет под собой доказательства.

Эта сложная ситуация привела к появлению нейтральной теории Хаббела. Однако даже сами сторонники нейтральной теории говорят о том, что “реальный мир не нейтрален” (Rosindell et al., 2012). Просто нейтральная модель позволяет в некоторых случаях получить правдоподобные результаты без понимания механизмов откуда эти результаты берутся в природе.

Интересная дискуссия на тему является ли нейтральная модель полезной или отражает состояние невежества о механизмах биоразнообразия прошла в 2012 году в Cell Press:
http://news.cell.com/discussions/trends-in-ecology-and-evolution/ecological-neutral-theory-useful-model-or-statement-of-ignorance

Garrett J. Hardin. (1960). The Competitive Exclusion Principle. Science 131 (3409): 1292–1297. DOI: 10.1126/science.131.3409.1292

James Rosindell, Stephen P. Hubbell, Fangliang He, Luke J. Harmon, Rampal S. Etienne. (2012) The case for ecological neutral theory. Trends in Ecology & Evolution 27, 203-208 DOI: 10.1016/j.tree.2012.01.004

ПРОВЕРКА И ПЕРЕФОРМУЛИРОВАНИЕ ПРИНЦИПА КОНКУРЕНТНОГО ИСКЛЮЧЕНИЯ

Аннотация статьи (авторский перевод)

“Сохранение биоразнообразия становится все более актуальной задачей. Важно найти механизмы конкурентного сосуществования видов с различной приспособленностью в особо неблагоприятных условиях - на одном ограниченным ресурсе, в изолированной стабильной среде обитания, без каких-либо трейдофов и кооперативных взаимодействий. Здесь мы показываем такой механизм конкурентного сосуществования на основе солитоноподобного поведения популяционных волн. Мы смоделировали его логическим аксиоматическим детерминированным индивидуально-ориентированным клеточно-автоматным методом. Наши механистические модели популяционной и экосистемной динамики являются моделями типа белого (прозрачного) ящика и поэтому они обеспечивают прямое понимание изучаемых механизмов. Механизм обеспечивает неопределенно долгое сосуществование двух, трех и четырех конкурирующих видов. Этот механизм нарушает известные формулировки принципа конкурентного исключения. Как следствие, мы предлагаем полностью механистическую и предельно строгую формулировку принципа.” [1]

Переформулированный принцип конкурентного исключения:

«Если каждый без исключения индивид менее приспособленного вида при любой попытке использовать лимитирующий ресурс всегда имеет прямой конфликт интересов с индивидом более приспособленного вида и всегда проигрывает, то при прочих равных условиях для всех индивидов конкурирующих видов, эти виды не смогут сосуществовать неопределенно долго и менее приспособленный вид будет вытеснен из данного местообитания в долгосрочной перспективе».[1]

[1] Kalmykov L.V., Kalmykov V.L. Verification and reformulation of the competitive exclusion principle // Chaos, Solitons & Fractals. 2013. Т. 56. — C. 124-131. doi:http://dx.doi.org/10.1016/j.chaos.2013.07.006

Обобщённый принцип конкурентного исключения для произвольного числа ресурсных конкурентов [1]:

If a competitor completely prevents any use of at least one necessary resource by all its competitors, and itself always has access to all necessary resources and the ability to use them, then, all other things being equal, all its competitors will be excluded.

[1] Kalmykov, L. & Kalmykov, V. A Solution to the Biodiversity Paradox by Logical Deterministic Cellular Automata. Acta Biotheoretica 63, 203-221, doi:10.1007/s10441-015-9257-9 (2015).

Обречённый вид мы могли просто застать до вымирания, пару видов, имеющих тенденцию изменения для занятия более узких ниш, – до того, как они так изменятся. Насколько долго виды конкурируют в одной и той же нише и в одном и том же ареале? Вот какой вопрос надо задать себе первым при обнаружении нескольких конкурирующих видов.

Прямо как в маркетинге.

Есть такая классическая книжка по маркетингу — "Дифференцируйся (отличайся) или умрай" Джека Траута и Эла Райса. Если попытаться ужать всю книгу в один тезис, то можно сформулировать примерно так: для того чтобы выжить в конкурентной борьбе, ты должен отличаться от конкурентов, то есть дифференцировать ниши. Иначе, если твоя ниша совпадает с нишами конкурентов, то ты будешь раздавлен более сильными конкурентами.

Прямо тот же самый принцип конкурентного исключения, но только в применении к бизнесу.