Водяные полевки в погоне за дефицитом

При нехватке пищи и самок самцы водяной полевки испытывали стресс. В то же время перекрывание индивидуальных участков самцов приводит к обострению социальных взаимоотношений. Судя по всему, не только сама физиологическая реакция на дефицит ресурса, но и обострение конкуренции в условиях дефицита могло служить причиной стресса.

Любое воздействие на организм, нарушающее постоянство его внутренней среды, приводит к стрессу – сумме неспецифических ответных реакций, необходимых организму, чтобы вернуться в нормальное состояние и адапатироваться к новым стрессовым условиям. Первичной адаптивной функцией стресса является мобилизация защитных сил, включая экстренное энергетическое обеспечение в критической ситуации. Подобная адаптация называется срочной, или аварийной. Затем, если стрессирующее воздействие не слишком сильное, организм может к нему приспособиться: у него изменится экспрессия генов. Адаптация на уровне экспрессии генов называется долгосрочной, она уже не зависит от запаса адаптивных ресурсов организма. Примером долгосрочной адаптации может служить рост мышц в ответ на физическую нагрузку. Физическая нагрузка, как вид стресса, вызывает неспецифический ответ: организм понимает, что ему необходимо к чему-то адапатироваться. И запускаются неспецифические механизмы адаптации. Любое стрессирующее воздействие, в том числе и нагрузка, имеет и специфический компонент. Он и сигнализирует о том, к чему именно необходимо адаптироваться. Одним словом, любое значимое событие оказывает на организм специфическое воздействие, к которому надо адаптироваться, и неспецифическое – эффект воздействия как такового. Последнее запускает ряд неспецифических ответных реакций – стресс, – которые включают адаптационные механизмы. Зато некоторые несущественные на данный момент аспекты жизнедеятельности, такие как пищеварение, размножение, интенсивность иммунных процессов – притормаживаются. В том случае, если стрессирующее воздействие длиться долго и само по себе очень сильное, стресс может привести к истощению адапативного потенциала организма и подорвать его жизнеспособность. Так, было показано, что перенесшие стресс большие песчанки и обыкновенные слепушонки с меньшей вероятностью выживали в последующие критические сезоны засухи или зимовки.

В течение многих десятилетий, ученые выявляли различные морфологические, анатомические, биохимические, поведенческие и т.д. изменения у животных, наблюдаемые при стрессе, т.е. в ответ на любое воздействие как таковое, независимо от его природы. И, пожалуй, одним из наиболее часто воспроизводимых ответов млекопитающих на стрессирующее воздействие является повышение уровня глюкокортикоидов в крови. Основная функция этих гормонов, как гормонов стресса, - это мобилизация ресурсов организма и запуск неспецифических механизмов адаптации. Однако, организм может адаптироваться к стрессу только в том случае, если стрессор не слишком сильный, и не вызывает в конечном итоге истощение организма. Поэтому сильный стресс негативно влияет на выживаемость и темпы полового созревания, а также часто вредит социальному положению особи: стрессированные самцы менее успешно доминируют и теряют привлекательный для самок запах. Повышенная в течение длительного времени концентрация в крови гормонов стресса глюкокортикоидов ослабляет сам механизм адаптивного ответа: снижает реакцию на раздражение гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковой системы(ГГНС), координирующей нервную и гуморальную системы при стрессе, и уменьшает эффективность отрицательной обратной связи, регулирующей баланс гормонов стресса. Спровоцировать стресс может любое значимое событие – само по себе или опосредованно, или в сочетании с другими условиями (см.: К. А. Роговкин,М. П. Мошкин, «Авторегуляция численности в популяциях млекопитающих и стресс (штрихи к давно написанной картине)»; «Что тревожит больших песчанок).

В работе Е.Л. Завьялова, Л.А. Герлинской и М.П. Мошкина (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Институт цитологии и генетики СО РАН) проанализировано влияние дефицита пищи и половых партнеров на развитие стресса у самцов водяной полевки (Arvicola terrestris, рис. 1) в природных условиях.

Водяная полевка, «земноводное» млекопитающее семейства хомяковых, распространена по всей европейской части России и Сибири (кроме Крайнего Севера и Забайкалья), особенно многочисленна на юге Западной Сибири. Летом животные заселяют прибрежные участки рек, болот, мелиоративных канав и прочих водоемов, здесь они обустраивают себе норы или, реже, плетут шарообразные наружные гнезда на стеблях тростника. Плавают и ныряют полевки с большой ловкостью. В летний рацион полевок входит сочная водная растительность, главным образом различные виды осок, хвощей, тростника, кубышки и кувшинки (порой моллюски и насекомые). В местах их кормежки можно увидеть примятые площадки с остатками принесенных и погрызенных растений, так называемые кормовые столики. Взрослые самцы владеют собственными участками и метят их уборными, число которых отражает маркировочную активность. Они способны напасть на вторгнувшегося на их участок соплеменника и также становятся агрессивными (см. основной рисунок), конкурируя за самок. Для зимовок полевки предпочитают более сухие ландшафты и перебираются осенью в леса и сады, на огороды и поля. Природным популяциям полевок свойственны значительные колебания численности.

Ученые в течение шести лет исследовали 450-метровое ленточное поселение водяных полевок, расположенное вдоль придорожного ирригационного канала (в Новосибирской области). Зверьков отлавливали живоловками. Тех самцов, которые попадались по нескольку раз за сезон считали оседлыми «резидентами», владельцами индивидуальных участков, других, попадавшихся однократно – безземельными транзитными «нерезидентами». Доля оседлых самцов могла колебаться от 25 до 67%, но чаще не сильно отклонялась от 45%.

По берегам канала произрастали осока, тростник, сусак – вполне пригодные для питания полевок. Биомасса растений учитывалась. Межгодовые изменения биомассы растений на всей исследуемой территории совпадали с колебаниями уровня воды, но количество доступного корма на приватных участках полевок оставалось практически одинаковым из году в год.

Межгодовые колебания численности полевок – до трех порядков, – имеющие период 6-8 лет, были тоже, как правило, приурочены к изменению уровня воды. Однако падение уровня воды заставляло животных концентрироваться в оставшихся пригодных биотопах, поэтому несмотря на уменьшение численности популяции в целом, локальная плотность населения благоприятных местообитаний менялась не столь существенно.

Соотношение полов в популяции не было постоянным: доля самок варьировала в разные годы от 11,1 до 38,2%.

Ученым удалось выделить три периода, разнящихся по уровню обеспеченности самцов ресурсами: «дефицит» кормовых ресурсов (2001, 2006гг.), «дефицит» самок (репродуктивный ресурс) на фоне относительного «обилия» кормов (2003, 2005гг.) и «обильные» кормами и самками годы (2000, 2004гг.).

В обильные годы пространственное распределение самцов по территории было равномерным. В условиях сниженных ресурсов равномерность распределения нарушалась, размеры индивидуальных участков самцов не менялись, но степень их перекрывания увеличивалась: 46,5% (обилие всего) – 74,1% (мало еды) – 86,5% (недостаток самок).

Во время ресурсного дефицита, параллельно с перекрыванием индивидуальных участков, т.е. с усилением скученности полевок, нарастала напряженность отношений в коллективе. Степень агрессии можно было оценить по ранениям на шкурках самцов. Доля самцов имеющих покусы повышалась: 63,6% (обилие) – 87,5% (дефицит корма) – 100% (дефицит самок). При уменьшении ресурсов и перекрывании индивидуальных участков возрастала не только доля покусанных самцов, но и количество ран на каждом животном, достигая максимума при нехватке самок.

В фекалиях самцов измеряли гормоны: кортикостерон (один из гормонов семейства глюкокортикоидов), отражающий силу стресса, и основной мужской половой гормон тестостерон, стимулирующий, в том числе, агрессивность. Минимальный уровень кортикостерона (стрессированности) был характерен для лет изобилия, а максимальный – при неурожае. В целом самцы-резиденты чувствовали себя спокойнее, хотя их волновали как перебои с пищей, так и недостаток самок. Нерезидентов, на фоне их общей повышенной обеспокоенности, более всего нервировала скудность кормов. Злились же самцы (уровень тестостерона) – резиденты и нерезиденты – одинаково сильно в голодные годы и еще сильнее при нехватке самок.

В сезоны небогатых кормов стрессированность самцов напрямую была связана с напряженностью социальных отношений: числом туалетов-меток, количеством ран на шкурках (последние коррелировали с уровнем тестостерона в фекалиях). В годы, когда было мало самок, наиболее тревожная обстановка складывалась в местах, где эти самки все же присутствовали.

Как скудность кормов, так и сокращение доли самок вызывали стресс у самцов. Но оба вида дефицита приводили и перекрыванию индивидуальных участков. Так что же вносило больший вклад в стрессированность самцов водяной полевки: дефицит сам по себе или обостряемая им социальная напряженность?

Известно, что голодание активизирует ГГНС, глюкокортикоиды и катехоламины (другое семейство стресс-гормонов) которой стимулируют образование глюкозы из других органических соединений (преимущественно, из гликогена печени и мышц). При этом происходит перестройка обмена веществ для поддержания приоритетного снабжения глюкозой органов и тканей, наиболее существенных для защиты от опасности. Такая мобилизация внутренних ресурсов приводит к снижению массы тела. Среди исследованных водяных полевок в годы пищевого дефицита худели только нерезидентные самцы. У резидентов в это же время концентрация кортикостероидов в фекалиях удваивалась, но веса своего они не теряли. По всей видимости, на их индивидуальных участках еды было вдоволь. Авторы отмечают, что вариации биомассы растений и массы самих зверьков с уровнем стрессированности не коррелировали. Зато в бескормные годы показатели конкуренции – интенсивность маркировки участков и количество ран на теле – были тесно связаны с уровнем кортикостерона. Следовательно, не только неурожаи, но и внутривидовая конкуренция являлась причиной стресса. Причем, судя по сопряженности числа ранений с тестостероном, максимальному стрессу подвергались наиболее предрасположенные к агрессии особи.

Эксперименты над лабораторными мышами ранее показали, что полная изоляция самок не выводила самцов из равновесия. У самцов же водяной полевки в периоды дефицита самок было зарегистрировано усиление секреции обоих гомонов, однако повышенный гормональный фон наблюдался именно в тех местах, где эти малочисленные самки проживали. Скорее всего, проблемой становился не только дефицит самок сам по себе, но в неменьшей степени – конкуренция за этот дефицитный ресурс.

Таким образом, с одной стороны, физиологическая реакция на недостаток ресурсов обуславливает стресс, но с другой – конкуренция за этот недостающий ресурс, нуждой в нем обостренная, также может повергнуть в стресс кого угодно. В данном случае – самцов водяных полевок.