Как оценить выживаемость птиц при помощи кольцевания?

Сибирский дрозд (Zoothera sibirica). Фото с сайта rusbiophoto.com.

Чтобы определить уровень выживаемости в популяции птиц, их ловят, метят, а на следующий год снова ловят и сравнивают число помеченных в прошлом году с числом повторно пойманных. Но переловить всех птиц невозможно, поэтому полученные результаты на самом деле отражают не выживаемость, а произведение выживаемости на еще одну неизвестную величину – вероятность поимки. Чтобы отделить одно неизвестное от другого и вычислить искомую выживаемость, необходимы многолетние данные и вероятностное моделирование. Специальная компьютерная программа MARK помогает решить эту задачу.

Смертность (или обратная ей величина – выживаемость) – важнейший демографический показатель, не зная которого, трудно сказать что-то определенное о состоянии популяции, тем более – спрогнозировать ее судьбу. Для оценки демографических показателей природных популяций птиц и других животных традиционно используется мечение. Однако этот метод позволяет легко и просто вычислить выживаемость, только если отслежена судьба всех или почти всех помеченных животных (см. пример такого исследования в заметке «Многомужество как способ борьбы с генетическим эгоизмом». «Элементы», 10.06.11). Но так бывает редко. Статья О.В. Бурского из Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова рассказывает о том, как при помощи вероятностного моделирования можно оценить выживаемость по тем неполным данным, которые орнитологи реально могут собрать за годы упорной работы.

На практике обычно удается поймать и пометить лишь небольшую (и при этом неизвестно, какую именно) часть популяции. При повторном отлове (например, в следующий период гнездования) в сети орнитологов попадет какой-то процент особей, помеченных в прошлом году. Этих данных явно недостаточно для определения выживаемости. Допустим, в первый год на участке окольцевали 100 птиц, а следующим летом на том же участке поймали 20 окольцованных особей. Куда делись остальные 80? Кто-то из них погиб, кто-то переселился на другой участок, а кто-то просто не попался в сети. Напрямую вычислить из этих данных уровень выживаемости невозможно, даже если речь идет о воробьиных птицах, которые, как правило, гнездятся из года в год на одном участке, так что переселением можно пренебречь.

Если мы просто поделим число повторно пойманных птиц на число окольцованных в первый год, то полученный результат (20/100 = 0,2) будет отражать не искомую выживаемость, а произведение двух неизвестных: выживаемости (φ) и вероятности поимки (p). Это произведение иногда называют «возвращаемостью» и обозначают буквой β. Как мы уже поняли, β = φp. Поскольку мы не знаем, чему равно p, мы не можем напрямую вычислить φ по имеющимся данным.

Дело осложняется еще и тем, что величину β мы на самом деле можем оценить только приблизительно. Ведь мы знаем только, что доля повторно пойманных птиц в нашем эксперименте равна 0,2, а из этого еще не следует, что вероятность повторной поимки окольцованной птицы через год после кольцевания в точности равна этому числу. Если мы будем раз за разом повторять эксперимент, то даже при постоянной величине β мы в силу простой случайности в один год поймаем больше окольцованных птиц, в другой – меньше (по той же причине, по которой далеко не каждая серия из четырех бросаний монетки даст два орла и две решки). Кроме того, величина p (вероятность поимки) зависит от множества дополнительных факторов: типа сетей, того, как, когда и где их ставят, продолжительности рабочего сезона, а также от вида птиц, пола (самцы и самки могут ловиться с разной частотой) и т.д.

Решить эту непростую задачу (то есть вычислить наиболее вероятное значение φ, а также определить степень точности и достоверности полученного результата) можно, анализируя данные многолетних наблюдений при помощи современных методов моделирования повторных регистраций меченых животных. Основы этих методов были заложены еще в 1960-е годы. Большая часть разработанных алгоритмов объединена в программе MARK (Cooch, White, 2009), которая находится в свободном доступе в интернете.

Многолетние наблюдения нужны для того, чтобы можно было анализировать количественное соотношение особей с разными «историями поимок». В минимальном варианте требуется три рабочих сезона: в первый год кольцуем, в два последующих – ловим и подсчитываем окольцованных птиц. В этом случае каждая окольцованная птица будет иметь одну из четырех возможных «историй»: 1) попалась и на второй год, и на третий; 2) попалась только на второй год; 3) попалась только на третий год; 4) вообще не попалась.

Для каждой из четырех историй можно написать формулу ожидаемого числа птиц. Например, ожидаемое число птиц с историей 1 равно Rφ₁p₁φ₂p₂, где R – число птиц, окольцованных в первый сезон; φ₁ и φ₂ – выживаемость с первого года на второй и со второго на третий, p₁ и p₂ – вероятность поимки во второй и третий полевые сезоны. Ожидаемое число птиц с историей 2 равно Rφ₁p₁ (1 – φ₂p₂), поскольку (1 – φ₂p₂) – это вероятность того, что птица, попавшаяся во второй сезон, не будет поймана в третьем. Ожидаемое число птиц с историей 3 равно Rφ₁ (1 – p₁)φ₂p₂, потому что φ₁ (1 – p₁) – это вероятность того, что птица, которая точно не погибла (поскольку ее поймали в третьем сезоне), сумела избежать поимки во втором сезоне.

Ключевое значение имеет сопоставление числа птиц с историями 1 и 3. Это птицы, которые точно были живы в течение второго сезона (ведь они были пойманы на третий год), но во второй год часть из них была поймана, а часть нет. На основе этих данных уже можно оценить величины p₁ (вероятность поимки во втором сезоне) и φ1 (выживаемость между первым и вторым сезонами).

Программа MARK подбирает такие значения φ и p, которые лучше всего (наиболее правдоподобно, см. Метод максимального правдоподобия) объясняют всю совокупность данных. Кроме того, программа дает статистическую оценку точности найденного решения.

Зависимость смертности в популяциях дроздов Северного полушария от сезонности климата, выраженной разностью средних температур самого теплого и самого холодного месяца в районе гнездования популяций (пунктиром – то же для оседлых популяций). Районы гнездования: С – Центральная и Южная Америка, А – Северная Америка, Е – Европа; Центральная Сибирь (данные автора): PIL – рябинник, ILI – белобровик, RUF – темнозобый дрозд, SIB – сибирский дрозд. Рисунок из статьи О.В. Бурского.

О. В. Бурский продемонстрировал действенность этой методики на примере четырех перелетных видов дроздов, гнездящихся в пойме Енисея. Данные были собраны в 1989 – 2008 гг. на Енисейской экологической станции. Полученные оценки выживаемости автор сопоставил с литературными данными по другим дроздам (оседлым и частичным мигрантам), гнездящимся в более низких широтах в Европе и Америке. Полученные результаты подвердили гипотезу, согласно которой смертность взрослых дроздов увеличивается с географической широтой местности, от которой, в свою очередь, зависит сезонность климата. Чем больше разность средних температур самого теплого и самого холодного месяца в районе гнездования, тем выше смертность взрослых дроздов. Однако если экстраполировать зависимость смертности от сезонности, характерную для оседлых популяций дроздов, то можно увидеть, что смертность в перелетных популяциях оказывается ниже ожидаемой (на рисунке все четыре черных кружка находятся ниже пунктирной линии). Это соответствует тому очевидному соображению, что, мигрируя на зиму в более теплые края, перелетные дрозды тем самым снижают свою смертность по сравнению с тем, что ожидало бы их, останься они зимовать на холодном Енисее. Размножаться же они летят в высокие широты, потому что летом конкуренция за ресурсы там гораздо слабее, чем в теплых странах.

См. также:

Бурский О.В. 2009 Структура населения и динамика популяций воробьиных птиц Центральной Сибири. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук.