Гипотеза нейтрализма позволяет по-новому взглянуть на устройство сообществ

Согласно традиционной точки зрения, виды, образующие одно сообщество, должны обязательно занимать разные экологические ниши. Однако выдвинутая недавно гипотеза нейтрализма исходит из того, что устойчивое длительное сосуществование разных видов может достигаться за счёт их экологического сходства. На волне интереса к нейтрализму произошло возрождение общего интереса экологов к проблеме структуры сообществ, в частности, к конкретным механизмам, формирующим тот или иной уровень численности разных видов. Редкость вида обычно рассматривается как некое преимущество, позволяющее избежать пресса специализированных хищников и паразитов. Однако самые последние работы указывают на то, что у редких видов гораздо сильнее оказывается негативная реакция на соседей своего вида, чем у видов массовых.

Сообществами в экологии называют совокупности совместно обитающих организмов разных видов, как правило, относящихся к одному трофическому уровню и конкурирующих за общие ресурсы. Примерами сообществ могут быть: все растения, произрастающие на определенном лугу, все насекомоядные птицы, гнездящиеся или добывающие корм в данном лесу, фитопланктон какого-то конкретного пруда и т.п. Изучение сообществ имеет давнюю историю, а если говорить о растительных сообществах, то оно началось ещё до того, как экология сформировалась как отдельная наука. Конечно, долгое время эти исследования были чисто описательными, но даже простое описание растительности требовало выделения отдельных дискретных категорий, которые и называли сообществами.

Учёные, исследовавшие сообщества, обычно исходили из того, что существуют некие общие, универсальные принципы их организации. Само же сообщество трактовалось как целостная система, состоящая из тесно взаимосвязанных элементов (отдельных видов). Предполагалось, что в ответ на какие-то внешние воздействия (например, изменение климата) сообщество реагирует именно как целое. Американский эколог-ботаник Фредерик Клементс (Frederic Clements), внесший огромный вклад в изучение динамики растительного покрова, полагал даже, что сообщество – это своего рода организм.

Были, однако, и отдельные еретики, не согласные с таким взглядом на сообщество. Самые известные: Л.Г.Раменский в СССР и Анри Глисон (Henry Gleason) в США. Оба он совершенно независимо высказали практически одну и ту же точку зрения: сообщество – не более чем простая совокупность особей разных видов, которые в значительной мере случайно оказались соседями только потому, что смогли до данного места добраться и в нём выжить. Реакция разных видов на изменения среды – сугубо индивидуальная, а «реакция сообщества» не более, чем суммарный результат реакций отдельных видов. Когда же исследователь в непрерывном растительном покрове начинает выделять в соответствии с теми иными критериями отдельные сообщества, то согласно Раменскому и Глисону он осуществляет чисто умозрительную операцию, не отражающую реальных процессов, ответственных за распределение разных видов.

Спор между сторонниками двух этих противоположных воззрений на самом деле не разрешим, поскольку упирается в некие априорные, заранее принятые установки исследователей, лежащие в области интуитивного, т.е. принимаемого без логической цепочки доказательств.

Учёные, трактующие сообщество как целостную систему, обычно предполагают, что виды одного сообщества, хотя и сходны экологически в общих чертах (например, все растения на лугу зависят от света, влаги, температуры и обеспеченности элементами минерального питания), на самом деле занимают разные экологические ниши. Например, сосуществующие растения могут различаться глубиной расположения корней, разной минимальной концентрацией необходимых элементов минерального питания, разной способностью выносить затенение и т.п.. Длительное устойчивое совместное обитание видов согласно такой точке зрения (а её можно считать традиционной) обеспечивается именно расхождением их по разным экологическим нишам. В противном случае более сильные конкуренты давно бы вытеснили более слабых, а видовое разнообразие сообществ сильно бы уменьшилось.

Однако на рубеже XX и XXI столетий внимание экологов привлекла концепция нейтрализма, выдвинутая Стивеном Хаббелом (Stephen P. Hubbell). Хаббелл и его сторонники утверждают, что виды, входящие в одно сообщество и как правило конкурирующие за общие ресурсы, могут обитать вместе, не вопреки, а благодаря тому, что очень сходны по своим экологическим характеристикам. Они способны сосуществовать, если экологически идентичны, если в расчёте на одну особь («на душу населения») имеют равный шанс размножиться (оставить определенное количество жизнеспособных потомков), погибнуть, заселить освободившийся участок и даже эволюционировать. Как неоднократно подчеркивает в своих работах Хаббел, под нейтральностью следует понимать вовсе не отсутствие взаимодействий между особями разных видов, а их одинаковость.

Нейтралистская концепция организации биотических сообществ буквально всколыхнуло сообщество самих экологов. Часть исследователей поддержала Хаббела, другая часть (видимо бóльшая) выступила против. Наконец, нашлись и те, кто сумел примирить противоположные взгляды на устройство сообществ, показав, что даже в одном сообществе могут работать механизмы, направленные как на разделение экологических ниш, так и на их сближение (см.: Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах).

Проблемы структуры сообщества, к концу ХХ века явно утерявшие свою былую популярность, на волне увлечения нейтрализмом снова вошли в моду. В частности, экологи вернулись к старому вопросу – почему в любом богатом видами сообществе существует много видов редких, всего несколько массовых, и сравнительно мало видов средней численности (см.: В поисках универсального закона устройства биологических сообществ, или почему экологи потерпели неудачу?). Также возрос интерес к проблеме выживания редких видов, к вопросу о том, что позволяет редким видам не быть вытесненными успешными конкурентами, достигшими высокой численности.

Стремясь дать по возможности полный обзор работ, посвященных нейтралистской концепции в экологии, автор этих строк столкнулся с тем, что число работ по данной тематике растет каждый день. Более того, оставалось ощущение, что пока статья будет проходить рецензирование, редакционную подготовку, набор вёрстки и другие операции, предшествующие непосредственному выходу журнала из печати, должны появиться ещё какие-то важные публикации на обсуждаемую тему. И это действительно произошло. Летом этого, 2010 г., почти одновременно в двух ведущих естественно-научных журналах - в Nature и в Science, вышли статьи, анализирующие механизмы выживания редких видов деревьев в тропическом лесу.

Традиционно считалось, что редкие виды, отдельные экземпляры которых разбросаны по обширной территории, выживают именно благодаря своей малочисленности, благодаря тому, что в меньшей степени подвергаются нападению специфических хищников (в случае растений – животных-фитофагов, а также паразитических грибов и бактерий). Однако в работах, опубликованных этим летом, экспериментально, на проростках 180 видов деревьев в тропическом лесу Центральной Америки, было показано, что выживаемость проростков снижается, если они соседствуют с деревьями своего (но не чужого) вида. И самое главное – в противовес ожиданиям, тормозящий эффект наиболее выраженным оказался у малочисленных, а вовсе не у массовых видов (См.: В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами). Соответственно, редкость определенного вида растений может трактоваться не как закрепившийся в эволюции способ повышения его выживаемости (а именно это и предполагалось раньше), а как результат его неспособности вынести соседство других растений того же вида, иными словами – эффективного самоизреживания.

См. также:

1) В тропическом лесу редкие виды деревьев не выносят соседства с сородичами. «Элементы», 25.08.10

2) Конкурирующие виды могут сосуществовать и в одной, и в разных нишах. «Элементы», 20.02.2007.

3) В тропическом лесу Амазонии соседствуют деревья с разными жизненными стратегиями. «Элементы», 13.11.2008.

4) Разные виды сосуществуют благодаря внутривидовой изменчивости. «Элементы», 10.03.2010.