Что движет поведением животных?

Рис. 1. Гидравлическая модель К.Лоренца. КФД – комплекс фиксированных действий. Рисунок автора обсуждаемой статьи из лекции «Классическая этология» (http://www.moscowzoo.ru/get.asp?id=C83). См. пояснения в тексте.

Считается, что каждый вид активности животных осуществляется при достижении оптимального уровня возбуждения. Как недостаток, так и избыток возбуждения снижают эффективность деятельности. Возбуждение увеличивается в неизвестной и неконтролируемой обстановке, однако животные сами способны изменять как неопределенность окружающей среды, так и уровень своего возбуждения. Выдвинута гипотеза о том, что именно оптимизация уровня возбуждения является универсальным механизмом поведения животных.

Наблюдение за поведением животных – одно из самых увлекательных и чарующих занятий на земле. По крайней мере, для некоторых людей.

Почему жучок летает?

Почему собака лает?

И зачем котёнок Барсик

Опрокинул жёлтый тазик?

Разнообразие поведения, особенно если рассматривать его во всех мельчайших подробностях, огромно, а каждая подробность уникальна. Тем не менее, без обобщений, позволяющих свести это разнообразие к ограниченному числу типов самих поведенческих реакций и механизмов, ими управляющих, никакие исследования невозможны. Систематизацией поведенческих актов и их движущих сил занимались научные школы разных направлений: физиология высшей нервной деятельности, бихевиоризм, зоопсихология, этология, социобиология. Даже молекулярная биология сейчас открывает тайны такого сложного аспекта поведения, как коллективные взаимодействия (см.: Бактерии-альтруисты помогают своим сородичам-каннибалам себя съесть, Способность к сложному коллективному поведению может возникнуть благодаря единственной мутации, «Чувство кворума»: принятие коллективных решений в макро- и микромире), правда, пока в основном на уровне бактерий…

Одной из самых известных моделей, объясняющих общие принципы поведенческих актов, является гидравлическая модель, предложенная основоположником этологии Конрадом Лоренцем (рис. 1). Модель эта в духе своего времени (1930-е годы) – механистическая, но весьма наглядная. Лоренц предполагал существование специфической энергии действия для каждого типа активности – такая энергия в модели представлена водой, поступающей в резервуар. Отток воды из резервуара преграждён клапаном, к которому крепится груз. Груз символизирует специфический раздражитель, стимул для выполнения данного типа действия (релизер). Чем больше воды набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан. Вода может вытечь в двух случаях: если суммарное давление воды и груза откроют клапан, или если уровень воды превысит допустимый, и клапан откроется под напором воды. Т.е. для воплощения поведенческого акта нужно накопить достаточное количество специфической энергии действия и иметь хороший стимул, впрочем, если энергии набралось с излишком, поведенческий акт может обойтись и без стимула. Несмотря на то, что описанная модель считается «глубоким анахронизмом», она входит в учебный курс зоопсихологии и сегодня.

Рис. 2. Социальные связи могут оказывать существенное влияние на психическое и физическое здоровье, а также долголетие самок бабуинов. Фото с сайта http://www.sciencedaily.com

В статье С. В. Попова, с 1979 года работающего в отделе научных исследований Московского зоопарка, представлен исторический обзор работ, позволивших ему сформулировать собственную гипотезу об универсальном механизме мотивации поведения животных. Основным посылом к разработке данной гипотезы явился закон Йеркса-Додсона: каждому виду активности животного соответствует оптимальный уровень возбуждения. Если уровень возбуждения недостаточен или превышает оптимум – эффективность деятельности ухудшается. Сам уровень возбуждения напрямую зависит от степени неопределенности окружающей среды: возбуждение будет тем больше, чем выше непредсказуемость и неконтролируемость окружающей среды.

Опыты с лабораторными животными показали, что предсказуемые и контролируемые внешние воздействия вызывают меньшее возбуждение/стресс (в данной статье между ними стоит знак равенства) у животных, нежели такие же или более сильные воздействия, но неожиданные и бесконтрольные. Например, в эксперименте с крысами стресс снижался, если удар током предварялся звонком, что делало этот удар предсказуемым, или если крыса контролировала ситуацию и сама имела возможность разомкнуть электрическую цепь. В действительности, подчеркивает автор, на возбуждение влияет не реальный уровень контроля, а субъективная оценка ситуации животным, т.е. чувство, близкое к уверенности в себе и ощущению собственной компетенции у человека.

В обстановке неопределенности и дискомфорта животные стараются избежать стресса и взять ситуацию под контроль. В однообразной внешней среде, напротив, ищут дополнительные стимулы и раздражители.

В дикой природе животные находятся под давлением многих раздражителей (неблагоприятные погодные условия, риск нападения хищников). Чтобы снять возбуждение, повысить свою общую устойчивость к стрессу, они могут модифицировать окружающую среду, делая ее более узнаваемой и подконтрольной: метить территорию или вступать в «предсказуемые» социальные отношения. Известно такое, казалось бы, парадоксальное явление, как «выпрашивание агрессии» – поведение подчиненного животного, которое навязывает контакты агрессивному доминанту, провоцируя атаки. В результате «проситель» может серьезно пострадать, но зато всё расставляется по своим местам, и даже ожидаемая взбучка предпочтительнее томящей неопределенности!

Жизненный опыт повышает предсказуемость происходящего и также уменьшает стресс.

Некоторые формы поведения, особенно репродуктивное, напротив, требуют повышенного возбуждения, поэтому, по мнению автора, в сезон размножения животные активно ищут возможности повысить неопределенность среды: заходят на чужие территории, устраивают брачные турниры.

В зоопарке при дискомфорте у животных может начаться так называемая «зоопарковская стереотипия» - многократно повторяющиеся движения (стереотипное поведение в зоопарке можно посмотреть здесь: панда Тян безостановочно качает головой и пускает пену изо рта). С.В. Попов считает, что «совершая повторяющиеся движения, животное многократно в определенных точках пространства сталкивается с определенными элементами внешней среды, которые таким образом становятся высокопредсказуемыми» - животное повышает контроль над окружающей средой.

С другой стороны в зоопарке ежедневная действительность зачастую однообразна и монотонна, животные становятся апатичными и перестают реагировать на внешние стимулы. В современных зоопарках по возможности обогащают среду, добавляя «раздражители» – помещают в вольеры новые предметы, дабы питомцам было чем заняться и они не впадали в депрессию.

С.В. Попов делает вывод, что оптимизация уровня возбуждения является основным стимулом для деятельности, она есть неспецифическая мотивация и реальная цель самых разных поведенческих проявлений, повышающих или понижающих контролируемость и предсказуемость окружающей среды.

В статье приведена графическая модель оптимизации уровня возбуждения (рис. 3) и предложен ряд тезисов, которые можно проверить (например: частота «выпрашивания агрессии» возрастает с увеличением неопределенности среды).

Рис. 3. Модель оптимизации уровня возбуждения/стресса из обсуждаемой статьи.

Однако здесь же оговариваются ограничения для действия описанной модели поведения: так, безусловные рефлексы осуществляются не под давлением оптимизации возбуждения. Сильная специфическая мотивация, такая как голод, также может стать доминантой поведения вне зависимости от возбуждения и стресса.

Вероятно, разнообразные механизмы поведения животных все же не сводятся к какому-либо одному, даже самому базовому, проксимальному механизму – общему, как единая теория поля Альберта Эйнштейна. Однако исследования подобного рода чрезвычайно интересны, они не только позволяют предсказать или управлять поведением животных, но могут принести пользу при обучении людей или найти свое применение в психиатрии (при неврозах навязчивых состояний, которые сопровождаются стереотипными ритуалами).