Как изучать жизненный цикл: дедукция и индукция

Самец трехиглой колюшки строит гнездо, заманивает туда самку, чтобы та отложила несколько икринок, и затем тщательно оберегает гнездо и охраняет потомство. Как появилась столь необычная для рыб жизненная стратегия, ведь для большинства рыб характерна высокая плодовитость в сочетании с полным отстутствием заботы о потомстве? Рис. с сайта www.gbmt.ru

Предлагается обзор различных подходов к изучению эволюции жизненного цикла. Считается, что эволюция жизненного цикла идет под действием естественного отбора, движимого конкуренцией. Ожидаемый результат этих эволюционных изменений будет зависеть от того, как, по нашим представлениям, работает конкуренция, и соответственно, как задается она в модели. В зависимости от вектора приложения конкуренции, в модельной популяции получают преимущество или долгоживущие особи, или наиболее плодовитые с высокими показателями выживаемости молоди.

Сотрудники кафедры общей экологии МГУ, специалисты по математическому моделированию биологических процессов Е. В. Будилова и А. Т. Терехин, изложили свой взгляд на историю и перспективы формального исследования эволюции жизненного цикла живых организмов. Несмотря на то, что слова "математическое моделирование" обычно пугают ученых с биологическим образованием, а слова "эволюция и жизненный цикл" отваживают математиков как нечто трудно описываемое значками и потому негодное для "настоящей " науки, тем не менее и тем и другим должно быть понятно, что речь идет о таких насущных проблемах, как причины и сущность старения, прогнозирование демографических явлений. Так что ученые из МГУ предложили исключительно актуальную тему для раздумий и в компактном виде суммировали достижения исследований последних двух-трех веков. Начавшись в конце 18-го века историческими трудами Эйлера и Мальтуса, на сегодняшний день число ученых, вовлеченных в работу по данной теме, составляет тысячи. Более того, если Эйлер и Мальтус опирались не столько на эксперементальные данные, сколько на собственный здравый смысл, то сегодняшние ученые имеют в своем распроряжении точные данные о биологических и демографических характеристиках многих групп животных и растений, уже опубликовано более полутора десятков тысяч статей, содержащих и анализирующих эти данные. Наибольшее внимание уделяется растениям, птицам, насекомым и рыбам. Для проверки и параметризации любой мыслимой модели этого более чем достаточно. Так что дело за самими моделями и конкретизацией задач, которые должны этими моделями решаться. Вернее, следует поменять порядок – сначала задачи, а уж потом методы.

Жизненные циклы у трех видов лососевых рыб: чавычи (оранжевые полоски), кижуча (синяя) и стальноголового лосося (зеленая). Таблица с сайта http://www.trrp.net.

Задачи, которые на сегодняшний день считаются актуальными для исследователей эволюции жизненного цикла, были определены еще в середине 70-х годов прошлого века Стернсом (Stearns, 1976. Life-history tactics: a review of the ideas). Вот эти задачи, сформулированные в виде вопросов:

Почему организмы бывают большими и маленькими?

Почему одни созревают позже, другие раньше?

Почему у одних плодовитость высокая, а у других – низкая?

Почему у одних жизнь короткая, а у других – долгая?

Почему организмы стареют и умирают?

Обзор идей, которые лежат в основе современных моделей эволюции жизненного цикла, дает примерно такую картину. Основным движущим механизмом эволюции жизненного цикла признается конкуренция за ресурсы. В числе второстепенных механизмов рассматривается паразитизм и симбиоз. Моделей, эксплуатирующих связи «хищник-жертва», меньше всего. Итак, конкуренция за ресурсы и естественный отбор, приводящий к максимизации и стабилизации демографических показателей – вот базовые установки для моделирования.

Математический аппарат для описания динамики демографических показателей популяций (численности, смертности, выживаемости и т.д.) на сегодняшний день разрабатан в деталях. Учитывается и разная плодовитость возрастных когорт, и их разная выживаемость, можно учесть и возрастные различия в необходимых ресурсах.

Как будут изменяться параметры популяций, конкурирующих за ресурс? Ответ будет зависеть от того, как будет задана конкуренция.

Предположим, что особи в популяции начинают кокурировать после того, как их численность достигла некого критического значения. То есть особи вдруг стали резко ощущать нехватку ресурса, и в результате смертность их равномерно увеличилась во всех возрастных группах. Тогда преимущество окажется на стороне той популяции, у которой выше разность между рождаемостью и смертностью (мальтузианский параметр r). Ситуация изменится, если мы примем, что из-за конкуренции будет увеличиваться только смертность молоди (неполовозрелых особей). Это возможно, если, например, лимитирующим фактором станет пища для мелких особей или нехватка территории для молодых родителей. В этом случае преимущество получит та популяция, в которой выше отношение рождаемости к смертности, а не их разность. Точно так же будут изменяться популяции, если ресурс порождает конкуренцию только у взрослых особей, а молодь имеет неограниченный рост. У них также выиграет популяция с наивысшим отношением рождаемости и смертности. Или, по-другому, произведения рождаемости и выживаемости. Максимизировать этот показатель, называемый «жизненным репродуктивным успехом», можно и за счет увеличения плодовитости, и за счет увеличения выживаемости.

Еще одна возможная ситуация предполагает, что у конкурирующих популяций различное отношение к лимитирующиему ресурсу. Например, популяции имеют разные адаптивные возможности по отношениию к имеющемуся рациону: одна из популяций при нехватке составной части рациона легко переходит на другую пищу, а вторая популяция не имеет такой возможности. В этом случае соотношение между смертностью и рождаемостью не играет существенной роли. Всегда побеждает популяция, настроенная на большую емкость среды. Таким образом, отбор при прочих равных настроен на увеличение емкости среды, эксплуатируемой популяцией. (Прим. Е.Н.: При этом мы должны понимать, что это лишь частный случай моделирования. Если бы это правило было общим, то преимущество неизменно получали бы неспециализированные формы, а высокоэффективные потребители ресурсов всегда бы проигрывали и не появлялись на эволюционной арене. Было бы чрезвычайно полезно рассмотреть соотношение результатов моделирования для микро- и макроэволюции. Напомню, что расширение адаптивного пространства является основным эволюционным трендом фанерозойской биоты и четко проявляется в различных показателях биотического разнообразия. До настоящего времени этот тренд пока не получил должного осмысления.)

Существует и другой подход к моделированию. Если в первом случае задаются динамические уравнения, условия конкуренции и дальше исследуется (численно или аналитически) поведение модели, то во втором случае идут от обратного. Задаются динамические уравнения и оптимальное решение, к которому нужно эти уравнения привести. Требуется определить параметры и условия достижения этого оптимума. Оптимумом является тот или иной показатель приспособленности, который выведет популяцию в победители. Именно здесь и кроется основная трудность моделиста: какой из показателей оптимизировать? Можно оптимизировать разницу между рождаемостью и смертностью (мальтузианский параметр) или их отношение, или используемую емкость среды... Сразу все три параметра (а на самом деле их больше) в модели оптимизировать не получается. Кроме того, в подобных моделях редко обосновывается выбор того или иного параметра для оптимизации. Также существенным ограничением этого подхода является то, что он не позволяет учесть изменчивость и динамику самого эволюционного процесса. В связи с этим, исследуя модели такого типа, нужно прежде всего определить область применения модели. Несмотря на общих характер решений, областью подобных моделей будут лишь частные случаи.

Совершенно особый класс моделей, который касется эволюции демографических характеристик, назван в статье адаптивно-динамическим моделированием. Модели этого класса опираются на теорию игр. Адаптивной считается такая жизненная стратегия, которая приводит к стабильному или стационарному состоянию, позволяет успешно внедряться в другие стабильные популяции, учитывает возможность дивиргенции. Основным показателем этих моделей служит удельная скорость роста численности популяций. Побеждает та популяция, у которой вследствие большего параметра приспособленности выше удельная скорость роста численности. Беда в том, что адаптивно-динамические модели при всей их привлекательности используют довольно сложный математический аппарат, так что подходят для исследования относительно простых случаев. Авторы указывают, что среди важных заслуг этого подхода – объяснение механизма симпатрического видообразования. Дивергенция может происходить просто вследствие внутренней динамики разнородных частей одной популяции (о моделировании механизмов симатрического видообразования см. Женская привередливость способствует видообразованию. «Элементы», 25.12.09).