Бодибилдинг для землероев или вопрос систематики?

Европейский или обыкновенный крот (Talpa europaea)

По строению мускулатуры кроты, относящихся к отряду насекомоядных, и златокроты, которые до недавнего времени входили в этот же отряд, чрезвычайно похожи: для обеих групп характерно расслоение подкожной мускулатуры и тесное взаимодействие отдельных ее пластов друг с другом и с лицевой мускулатурой. В то же время существуют некоторые различия в анатомии кротов и златокротов, связанные, скорее всего, со способом рытья земли, но они, по мнению исследователей, не могут служить основанием для разделения этих животных по самостоятельным отрядам.

Подкожная мускулатура являет собой поверхностный более или менее обособленный слой туловищной поперечнополосатой мускулатуры наземных позвоночных, который тесно связан с кожей и обуславливает её движения: для отпугивания насекомых, отряхивания меха от грязи и грунта, сворачивания тела (у броненосцев, ежей), ощетинивания шерсти и игл. Лицевая подкожная мускулатура способствует общению животных: управляет движением вибрисс и обеспечивает мимику (особенно у хищников и приматов). У большинства млекопитающих почти всё туловище и шея покрыты сплошным чехлом подкожной мускулатуры.

Капский [обыкновенный] златокрот (Chrysochloris asiatica)
Источник рисунка: http://www.biodiversityexplorer.org/mammals/afrosoricida/chrysochloris_asiatica.htm

Для животных, использующих почву не только в качестве убежища, но всю жизнь проводящих в ней – специализированных землероев – особенно важно очищение меха с помощью подкожной мускулатуры. Кормовые ходы, которые проделывают зверьки в почве, чрезвычайно узки – ради экономии энергии при рытье, и в них ни почесаться, ни помахать хвостом, т.е. только движениями подкожных мышц землерои могут обеспечить собственную гигиену.

Исключительно подземный образ жизни ведут цокоры, бамбуковые и мешотчатые крысы, гоферы, слепыши и слепушонки (отряд грызунов), разнообразные кроты (отряд насекомоядных), а также златокроты (недавно исключенные из насекомоядных на основании молекулярно-генетических данных и причисленные к отряду тенрекообразных).

Самих тенрекообразных относят сейчас к кладе (группе организмов, происходящих от единого предка) Afrotheria, сформировавшейся в Африке. Что интересно, и это абсолютно противоречит устоявшимся морфофункциональным и экологическим взглядам на систематику млекопитающих, в Afrotheria наряду со златокротами и тенреками вошли слоны, сирены, даманы, трубкозубы и прыгунчики. Насекомоядные, по убеждению приверженцев молекулярно-генетических методов систематики, представляют собой большую «мусорную корзину» (см.: Банникова, 2004), а сходство златокротов с насекомоядными, пока еще в этой корзине оставшимися, есть не более чем результат древней параллельной адаптации.

Афротерии.
1. Трубкозуб
2. Дюгонь
3. Прыгунчик - Рыжеплечая хоботковая собачка
4. Американский ламантин
5. Златокрот
6. Капский даман
7. Африканский слон
8. Обыкновенный бесхвостый тенрек
Источник рисунка: http://en.wikipedia.org/wiki/Afrotheria

На данный момент не только традиционные филогенетические системы сосуществуют с новыми, но и в рамках самой новой систематики – в зависимости от исходных данных и оценки их значимости – соседствуют разные классификации.

Ученые пытаются найти компромисс между традиционной и новейшей (совокупностью таковых) картинами мира. Предложена, например, гипотеза, объясняющая как генетическое разнообразие, так и морфологическую и экологическую однородность древних насекомоядных: мелкие неспециализированные зверьки, на протяжении более 80 млн лет существовавшие под прессом динозавров, подспудно накапливали в генофонде мутации (но внешне существенно не изменялись), и накопили-таки их в количестве большем, чем это «принято» для «нормального» таксона ранга отряда. Возможно, молекулярные часы шли в данном случае за счет накопления нейтральных изменений в ДНК, но не приобретения адаптивных признаков. Таксоны же возникают, как правило, вследствие появления новых адаптаций. Однако нейтральные изменения могут стать вполне адаптивными при освоении новой экологической ниши – и это случилось с насекомоядными по окончании эпохи динозавров. Именно спектр накопленных мутаций позволил им стремительно эволюционировать в разных направлениях: слоно-дюгоневых, кито-парнокопытных, рукокрылых, хищных, грызунов и прочих приматов. В таком случае, имеет ли смысл дробить отряд насекомоядных?

Или все же, поскольку среди млекопитающих, современников динозавров, в последние годы найдены высокоспециализированные представители, мнение о примитивности и однородности млекопитающих мезозойской эры несколько преувеличено?

В статье П. П. Гамбаряна, О. В. Жеребцовой и В. В. Платонова из Зоологического института РАН подробно описана анатомия мышц мелких млекопитающих и представлены результаты сравнительного морфофункционального анализа подкожной и лицевой мускулатуры, показывающие пути ее развития у роющих животных. На страницах ЖОБ неоднократно публиковались работы П.П. Гамбаряна, посвященные адаптации скелета млекопитающих к тем или иным видам движения, а его монографию «Бег млекопитающих», ставшую классической, в формате djvu можно скачать бесплатно здесь--.

В данной работе проведено сравнительное исследование подкожной мускулатуры специализированных землероев: шести видов кротов, двух видов златокротов (свое название они получили благодаря металлическому блеску золотистой шерсти) и животных, слабо приспособленных к рытью: гимнур, землероек, щелезубов и тенреков .

Пласты подкожной мускулатуры всех млекопитающих крепко связаны между собой и в то же время обособлены от глубже лежащих мышечных масс, поэтому работа подкожных мышц происходит самостоятельно и не связана с работой мускулатуры конечностей и туловища.

У роющих «специалистов» связь подкожных мышц особенно тесна, а сами мышцы сильнее расслаиваются на отдельные пласты (порции) – причем у кротов и златокротов дифференциация мышц происходит сходным образом. У землероев отмечено усложнение анатомии лицевой мускулатуры заглазничного комплекса, удлинение пластов мышц. Например, поверхностная порция мышцы сжимателя шеи достигает у кротов и златокротов задних конечностей. А основание спинной порции подкожной мышцы у них более широкое, чем у неспециализированных форм: она начинается от крестца и у златокротов достигает середины шеи, у кротов – затылка, в то время как у «обычных» зверьков – только третьего - пятого грудных позвонков. Подкожная мышца землероев охватывает большую часть тела животных по сравнению с таковой у нероющих млекопитающих. Многочисленные ее пласты у кротов и златокротов постепенно сходятся вместе и тесно взаимодействуют с лицевой подкожной мускулатурой, тоже хорошо дифференцированной.

В общем, количество мышечных волокон у землероев увеличивается и вместе с тем они удлиняются. У всех рассмотренных землероев расслоенные мышечные пласты лицевых и подкожных мышц наползают друг на друга, и почти на всем протяжении кожного покрова имеются волокна, прикрепляющиеся к нему под разными углами, что повышает эффективность отряхивания шерсти. В расположении и протяженности мышц кротов и златокротов наблюдается столь глубокое конвергентное сходство, что оно «могло бы трактоваться как полностью идентичное».

Строение мускулатуры сравниваемых землероев имеет и некоторые различия. Они связаны с характером рытья земли, определяемого, в свою очередь, особенностями экологии: расположением кормовых ходов животных. Дело в том, что способы рытья у кротов и златокротов сильно разнятся. Кроты живут в поверхностных слоях почвы и обустраивают себе «эконишу» в более рыхлой земле, раздвигая впереди себя грунт боковыми гребками мощных передних лап, при этом сами немного поворачиваются вдоль продольной оси тела. Сгибать лапы при таком способе рытья не требуется, зато их надо сильно отводить в сторону. Специфическое прикрепление подкожной мышцы на гребень малого бугорка плечевой кости и сухожильную перемычку, тянущуюся вплоть до кисти, существенно увеличивает рычаг приложения силы.

Златокроты обитают в основном в песчаных пустынях, в более глубоких, влажных и уплотненных слоях почвы. Они формируют кормовые ходы при помощи лопатообразной морды и специализированных когтей сильных передних лап, но, в отличие от лап кротовых, у златокротов лапы расположены под телом, а не по бокам, и при рытье златокроты сгибают и разгибают сустав в локте. Им нужны «свободные руки».

Поэтому у кротов лицевая и подкожная мускулатура прикрепляются к передней конечности, со стороны вывернутых ладошек, а у златокротов мышечные пласты не захватывают лап и фиксированы на наружном окончании лопатки.

Однако, по мнению авторов, упомянутые анатомические различия «не могут служить основанием для повышения ранга рассматриваемых таксонов до самостоятельных отрядов». Кардинальное изменение систематики исследованных групп требует разносторонних и комплексных исследований.