Natura facit saltum

Изменение числа лучей в эволюции морских звезд может происходить только скачкообразно, поскольку у любой морской звезды число лучей всегда целое.

Вопреки известному афоризму «Natura non facit saltum» (природа не делает скачков), иногда эволюционные преобразования все-таки происходят скачкообразно — на протяжении жизни одного или нескольких поколений. Известный эволюционист-теоретик Н. Н. Иорданский рассматривает в своей обзорной статье различные типы таких скачкообразных преобразований — сальтаций. Автор приходит к выводу, что сальтационным путем могут иногда возникать новые виды; может меняться строение отдельных органов или структур. Однако новые типы организации, требующие согласованного изменения многих признаков, таким путем возникать не могут.

Споры о том, как идет эволюция — постепенно или скачками — начались еще в XIX веке, вскоре после того, как дарвиновская теория получила широкое признание. Сам Дарвин и многие его последователи склонялись к идее градуалистической (медленной и постепенной) эволюции. Другие ученые допускали, что ведущую роль в эволюции могут играть сальтации — крупные скачкообразные изменения организмов. Спор продолжается и по сей день, то затухая, то обостряясь.

Недавно были получены первые количественные оценки неравномерности темпов эволюции на уровне ДНК (см.: Доказан скачкообразный характер эволюционного процесса, «Элементы», 11.10.06). Оказалось, что в среднем около 22% различий в ДНК возникает во время кратких периодов интенсивного видообразования, а остальные 78% постепенно накапливаются во время долгих «градуалистических» периодов. Эти результаты, однако, ничего не говорят о том, насколько быстрыми в действительности являются изменения во время «взрывных» периодов видообразования. Это могут быть как сальтации, то есть мгновенные изменения, так и более постепенные преобразования, растянутые на десятки, сотни и даже тысячи поколений.

В статье Н. Н. Иорданского речь идет именно о сальтациях. Автор справедливо полагает, что пунктуализм, или теория прерывистого равновесия, сформулированная в 1972 году Стивеном Гоулдом (Stephen Jay Gould, 1941–2002) и Нильсом Элдриджем (Niles Eldredge, р. 1943), не является строго сальтационистской, поскольку предполагает, что периоды относительно быстрых преобразований могут на самом деле растягиваться на сотни тысяч лет. Н. Н. Иорданский выделяет три типа скачкообразных эволюционных изменений, к которым применим термин «сальтация»:

1) межвидовые сальтации, то есть скачкообразное возникновение (обособление) новых видов;

2) морфофункциональные сальтации — скачкообразное изменение отдельных органов или структур, не обязательно связанное с видообразованием;

3) макроэволюционные сальтации — скачкообразное появление новых типов организации, которые соответствуют новым надвидовым группировкам (родам, семействам, отрядам, классам, типам).

Первые два типа сальтаций представляются вполне реалистичными, и они действительно происходят время от времени в разных группах организмов, хотя и не очень часто. Третий тип сальтаций Н. Н. Иорданский считает невозможным.

Межвидовые сальтации — это мгновенное возникновение репродуктивной изоляции (нескрещиваемости) между организмами, у которых произошло какое-то изменение, и их неизменившимися сородичами. При этом, конечно, необходимо, чтобы изменившиеся особи могли скрещиваться друг с другом. Такое может произойти автоматически, например, в результате изменения хромосомного набора. Понятно, что такое изменение вряд ли произойдет одновременно у нескольких особей, в связи с чем возникает вопрос: как изменившаяся особь найдет себе полового партнера? Растения легко решают эту проблему благодаря способности к бесполому размножению, а также к самоопылению. Возможно, именно поэтому у растений известно гораздо больше доказанных или предполагаемых случаев сальтационного видообразования, чем у животных. В связи с этим интересно отметить, что в упомянутом выше исследовании было показано, что у растений и грибов «скачкообразность» молекулярной эволюции выражена намного сильнее, чем у животных. Возможно, это косвенно свидетельствует о том, что многие виды растений и грибов действительно возникают в результате сальтаций, а не просто по «пунктуалистическому» сценарию Элдриджа и Гоулда.

Макроэволюционные сальтации, или мгновенное возникновение надвидовых таксонов (родов, семейств, отрядов и т .д.), Н. Н. Иорданский считает невозможным, поскольку такие таксоны характеризуются определенным комплексом общих признаков, присущих всем видам этого таксона. Для образования нового макротаксона требуется согласованное изменение многих признаков, а этого не может обеспечить никакая макромутация. В качестве примера автор рассматривает историю формирования классов наземных позвоночных (земноводных, пресмыкающихся, млекопитающих). Палеонтологическая летопись свидетельствует о том, что формирование характерного для каждой из этих групп комплекса признаков растягивалось на десятки миллионов лет (см. также наш обзор «Основные этапы прогрессивной эволюции. Важнейшие ароморфозы»).

Рассуждения автора, безусловно, верны, однако хотелось бы отметить, что многие надвидовые таксоны низкого ранга (роды, семейства), по крайней мере в палеонтологии беспозвоночных, характеризуются не комплексом признаков, а только каким-нибудь одним важным признаком. В ряде случаев этот признак в силу своей природы не может изменяться постепенно, и тогда приходится допускать сальтационное возникновение рода или семейства. На это, конечно, можно возразить, что такие роды и семейства просто неправильно охарактеризованы, что нельзя выделять роды и семейства по единственному признаку... на эту тему можно долго спорить, но сейчас это не существенно. Так или иначе, с уровня отрядов и выше тезис Н. Н. Иорданского о невозможности сальтационного возникновения макротаксонов вполне соответствует данным палеонтологической летописи.

Морфофункциональные сальтации — это, прежде всего, такие изменения организма, которые могут происходить только как мгновенный переход из одного дискретного состояния в другое, поскольку промежуточные состояния по тем или иным причинам невозможны («запрещены»). Например, у большинства удавов шейно-квадратная мышца проходит снаружи от нейро-косто-мандибулярной мышцы, а у удавчиков — изнутри. Очевидно, что одно из этих состояний не может постепенно преобразоваться в другое. Только сальтационным путем может меняться число позвонков, спинномозговых нервов, жаберных дуг, фаланг пальцев, зубов, число лучей у морских звезд и т. д.

Важным источником информации о возможности сальтационных изменений служит изучение различных аномалий, встречающихся у животных, в том числе взрослых и успешно размножающихся (последнее обстоятельство говорит о том, что данная аномалия не сильно снижает жизнеспособность и могла бы закрепиться в популяции). При этом совершенно не важно, является ли аномалия результатом мутации в генах или она возникла в ходе развития «генетически нормального» организма в силу каких-то внешних воздействий. Если, например, у какой-нибудь мушки-дрозофилы лишняя пара крыльев выросла из-за того, что личинка ее подверглась перегреву, то с большой вероятностью можно найти и генные мутации, которые будут приводить к такому же эффекту и без нагревания личинок. Это явление называется «генокопированием модификаций». И. И. Шмальгаузен отмечал, что любая модификация (изменение хода развития, не связанное с мутациями) может быть замещена соответствующей генокопией, поскольку у такого организма, очевидно, уже имеется программа развития, которая приводит к реализации нового признака. Нужно лишь подобрать условия — внешние или внутренние — в которых эта программа сработает.

Н. Н. Иорданский рассматривает несколько очень интересных аномалий в строении кровеносной системы у амфибий и рептилий. Например, у одной взрослой ящерицы Uromastix hardwickii наблюдались признаки, характерные для млекопитающих: правая дуга аорты не соединялась с левой, причем спинная аорта формировалась только из левой дуги аорты.

Крупные аномалии, как сегодня хорошо известно, вовсе не обязательно должны быть связаны с крупномасштабными генетическими изменениями. Поскольку индивидуальное развитие управляется иерархической системой генов-регуляторов, даже очень небольшие изменения какого-нибудь из регуляторов верхнего уровня могут приводить к радикальным изменениям в строении взрослого организма.

Во многих случаях аномальные, «уродливые» особи сохраняют способность к скрещиванию со своими «нормальными» сородичами. Это говорит о том, что морфофункциональные сальтации не обязательно связаны с видообразованием напрямую. Аномалия может впоследствии распространиться в популяции и стать нормой. Подобные примеры известны из палеонтологической летописи.

Основной вывод статьи состоит в том, что сальтации, вопреки мнению ортодоксальных «градуалистов», все-таки играют заметную роль в эволюции. Но и ортодоксальные «сальтационисты» тоже неправы, поскольку неоправданно абсолютизируют эту роль. На самом деле в эволюции, по-видимому, «градуальности» гораздо больше, чем «сальтационности».

См. также:

Н. Н. Иорданский. Эволюция жизни (учебник для студентов биологических факультетов)

О генах-регуляторах: Новое в науке о знаменитых Hox-генах, регуляторах развития