Плотное скопление пчел, состоящее из многих сотен или тысяч насекомых, может активно регулировать собственную температуру, хотя отдельная пчела на это не способна. Тщательные измерения теплосодержания и теплоотдачи скоплений пчел в разных температурных условиях показали, что терморегуляция в таких скоплениях во многом напоминает функционирование организма теплокровного животного.
В статье Е.К.Еськова из Российского государственного аграрного заочного университета и В.А.Тобоева из Чувашского государственного университета показана возможность использования скоплений пчел в качестве модели для изучения процессов терморегуляции в открытых биологических системах.
Медоносная пчела Apis mellifera обладает удивительной способностью жить как в очень жарком, так и в очень холодном климате: ее ареал простирается от экватора до Полярного круга. Это крайне необычно для холоднокровных животных, не умеющих активно регулировать температуру своего тела. Отдельно взятая пчела, как и другие насекомые, не может похвастаться высокой толерантностью (устойчивостью) к перепадам температуры. Уже при охлаждении до +130 пчелы начинают впадать в «холодовое оцепенение», а при 00 оцепенение становится глубоким. Сохранять жизнеспособность в таком состоянии пчела может лишь в течение нескольких суток. Как же пчелам удается переживать холодные зимы? Ведь зимой в самой холодной части ареала пчелы нередки морозы до -400 – -450.
Пчелы решают эту задачу при помощи слаженного коллективного поведения. Готовясь к зимовке, они собираются в шарообразное скопление – «клуб». На периферии скопления насекомые могут образовывать из своих тел плотный теплозащитный слой, а в центральной части клуба пчелы активно вырабатывают тепло, быстро сокращая грудные летательные мышцы. В результате внутри скопления поддерживается температура на уровне +240 – +320 (иногда до +370), даже когда на улице сильный мороз. Если же в скоплении появляется молодняк (расплод), терморегуляция становится еще более строгой: температура стабилизируется на уровне +33,50 – +34,50. Когда температура снаружи повышается, пчелы рассредотачиваются, скопление становится более рыхлым, что повышает теплоотдачу – так пчелы защищаются от перегрева. При похолодании они снова «уплотняются».
Авторы провели тщательные измерения температуры и теплоотдачи скоплений пчел, помещаемых в экспериментальную установку (калориметр особой конструкции) при разных температурах. Можно было не только менять внешнюю температуру, но и подавать дополнительное тепло внутрь скопления при помощи нагревательного элемента, имеющего вид стержня и проходящего через центр скопления. Использовались скопления разного размера: от 550 до 4500 насекомых.
В целом теплоотдача скопления увеличивается по мере снижения температуры внешней среды (как и у теплокровных животных). Однако имеется определенный оптимальный интервал температур, в пределах которого теплоотдача остается на постоянном минимальном уровне. Положение этого температурного оптимума зависит от размера скопления. Для скопления из 550 пчел оптимальная внешняя температура – от +8,70 до +10,40. Чем больше пчел в скоплении, тем шире температурный оптимум, и тем сильнее он сдвинут в сторону низких температур. Например, для скопления из 4000 пчел температурный оптимум находится в пределах от +5,60 до +9,40. Терморегуляция в пределах оптимального диапазона осуществляется за счет плотности скопления, а не за счет изменений теплопродукции.
Если внешняя температура опускается ниже границ оптимума, теплоотдача клуба увеличивается, и пчелы начинают компенсировать потери тепла путем наращивания теплопродукции. Эффективность этого способа терморегуляции опять-таки зависит от размера скопления. У маленького скопления из 550 пчел максимум теплопродукции достигается уже при -3,70, тогда как большое скопление из 4000 пчел может успешно противостоять охлаждению, наращивая теплопродукцию, вплоть до -21,80. Чем холоднее снаружи, тем сильнее остывают пчелы в периферической части скопления. Однако во внутренней части клуба все наоборот: до тех пор, пока возможности увеличения теплопродукции не исчерпаны, снижение температуры снаружи ведет к росту температуры внутри скопления. Сопротивляясь морозу, пчелы активно разогревают клуб изнутри, и в результате в его середине температура не падает, а повышается. Эти температурные колебания сильнее выражены в маленьких скоплениях, чем в больших (иными словами, чем больше скопление, тем эффективнее терморегуляция).
Авторы проводят ряд параллелей между скоплением пчел и теплокровными животными. В обоих случаях имеется «тепловой центр» - область высокой температурной стабильности. Однако в скоплении пчел колебания температуры в этом центре составляют до 100, а у высокоорганизованных теплокровных животных они обычно не превышают 20. Разница температур между центром и периферией в скоплении пчел тоже может быть значительно больше, чем у теплокровных.
У млекопитающих имеется центр терморегуляции, расположенный в гипоталамусе. Этот центр получает информацию от множества рассеяных по всему телу термосенсоров. На основе этих сигналов центр регулирует температуру, используя принцип отрицательной обратной связи. Однако в скоплении пчел такого координирующего центра нет. Пчелы в скоплении вроде бы действуют самостоятельно, и, по-видимому, даже не занимаются активным «общением», то есть передачей друг другу сложной информации, как это принято у них летом во время сбора пищи, защиты гнезда и иной коллективной деятельности. Совместная деятельность пчел по поддержанию постоянной температуры в скоплении обеспечивается за счет «децентрализованного управления». Пчелы действуют на основе ограниченной информации, которую они получают от своих собственных терморецепторов.
Охлаждению подвергаются в первую очередь пчелы, находящиеся на нижней поверхности скопления. Озябнув, они пробираются внутрь клуба. Появление холодных пчел в центре скопления информирует других пчел, находящихся там, что на улице холодает, и они начинают активнее генерировать тепло. По образному выражению авторов, «наиболее охлаждаемая часть пчел выполняет в их скоплении функцию динамического холодового рецептора и холодоносителя». Благодаря постоянному перемещению пчел с периферии скопления в его сердцевину разница температур в пределах скопления не становится слишком большой, и шансы всех пчел пережить зиму оказываются более или менее равными.
См. также: Stabentheiner et al., 2003