Донные сообщества ручьев и рек можно классифицировать по образу жизни животных

Личинки стрекоз семейства Calopterygidae относятся к жизненной форме "малоподвижный хвататель" (фото с сайта http://bugguide.net/).

Классификация сообществ - одна из главных задач экологической науки. Если для наземных биоценозов такая классификация в общих чертах построена (всем понятно, чем ельник отличается от дубравы), то с водными сообществами дело обстоит хуже. Проанализировав пробы из 82 ручьев и рек Европейской России, Михаил Чертопруд (биофак МГУ) пришел к выводу, что оптимальными критериями для классификации донных сообществ текучих водоемов являются субстрат (камни, песок, заросли растений, ил) и соотношение животных с разным типом питания и образом жизни.

Биологи очень любят все классифицировать. И это не случайно - биологические объекты столь многообразны, что без удобной иерархической классификации в них просто невозможно было бы разобраться. Разумеется, дело тут не только в удобстве: естественная классификация живых организмов в идеале должна отражать еще и их эволюционное происхождение. Считается, что любая «естественная» группировка (таксон) должна включать всех потомков какого-то общего предка (монофилетический таксон), или, в крайнем случае, часть его потомков, за вычетом некоторых сильно уклонившихся (парафилетический таксон).

Классифицируют не только орагнизмы, но и сообщества (биоценозы, экосистемы). Обычно полагают, что классификация сообществ не может достичь такой же степени «естественности», как классификация организмов, поскольку сообщества не образуют реального эволюционного древа. Это, однако, слишком упрощенное представление. Здесь можно заметить, что и организмы далеко не всегда образуют типичное дарвиновское «древо» с расходящимися кверху ветвями, которые, однажды разойдясь, никогда уже больше не сольются. Например, из-за горизонтального переноса генов, межвидовой гибридизации, образования новых форм в результате симбиотического «слияния» нескольких организмов, могут образовываться горизонтальные перемычки между ветвями. Кроме того, методические основы классификации организмов, продолжающие работать и по сей день, были заложены задолго до Дарвина - еще на основе представлений о неизменяемости видов. По-видимому, возможность построения «естественной» классификации обусловлена прежде всего тем, что биологическое разнообразие имеет реальную структуру, оно не хаотично, в нем на самом деле существуют некие кластеры, сгущения подобных друг другу объектов, разделенные более или менее четкими «хиатусами» (разрывами, промежутками). Причины этой структурированности - отдельная тема; заметим лишь, что они явно не сводятся к одной лишь дарвиновской схеме дивергентной (т.е. «расходящейся») эволюции.

Тем не менее вековой опыт биологов-систематиков, подкрепленный новейшими достижениями сравнительной генетики, показывает, что происхождение от общего предка, доказанное или обоснованно предполагаемое, - вполне подходящий критерий для выделения «естественных« группировок организмов. А как же быть с сообществами? Какие критерии классификации являются оптимальными для них?

Для наземных сообществ таким критерием признается набор доминирующих растений (пример: «хвойные леса»). Более дробная классификация производится с учетом растений, доминирующих в различных ярусах сообщества («ельник-черничник-зеленомошник»). Животными при этом можно пренебречь, поскольку тип наземного сообщества в основном определяется растительностью. Иное дело - водные сообщества, где растения (по крайней мере крупные растения - макрофиты) далеко не всегда играют определяющую роль, а во многих водных сообществах макрофиты и вовсе отсутствуют. Сколько-нибудь обоснованная и детальная классификация донных сообществ пресных водоемов до сих пор не разработана. Именно этот пробел и попытался восполнить своим исследованием Михаил Чертопруд.

Автор проанализировал 445 проб из 109 станций (точек) на 82 ручьях и реках Европейской России. Каждая проба отбиралась с какого-то одного субстрата (например, песчаного дна или с зарослей макрофитов) при помощи сачка. Отлов донных животных продолжался до тех пор, пока число видов в пробе не «выходило на плато», то есть дальнейшее махание сачком уже не давало ничего нового.

При обработке собранного материала автор исходил из того обстоятельства (подмеченного еще его предшественниками), что тип донного сообщества текучего водоема во многом зависит от характера субстрата. Чертопруд разделил пробы по этому признаку на 7 групп: сообщества камней, коряг, песка, ила, детрита, водных макрофитов и травы, то есть залитой водой наземной травянистой растительности. Затем проводилось сравнение проб по различным критериям: таксономическому составу (на уровне видов, родов, семейств и отрядов), обилию, видовому разнообразию, а также по соотношению жизненных форм. Под жизненной формой в данном случае понималась комбинация двух параметров: типа питания и подвижности. Автор выделил четыре типа питания (хвататель, собиратель, фильтратор, грунтоед), и столько же типов подвижности (плавающий, ползающий, роющий, малоподвижный). Всего, таким образом, существует 16 теоретически возможных «жизненных форм», из которых реально в пробах были представлены 11.

Автор сравнил между собой пробы, собранные на разных субстратах, по всем перечисленным критериям. Оказалось, что общее обилие, число видов, видовой и родовой состав очень сильно варьируют в разных пробах даже в тех случаях, когда пробы собраны на одном и том же субстрате и явно представляют один и тот же тип сообщества. Поэтому данные критерии не могут служить основой для классификации типов сообществ. Необходимо пояснить, что сообщество - это прежде всего определенный набор взаимосвязанных экологических ниш, а одна и та же ниша в разных географических районах может быть занята разными, хотя и сходными по строению и образу жизни видами. Результаты, полученные Чертопрудом, показывают, что такие виды могут относиться даже к разным родам, но обычно все-таки к одному семейству. Большинство семейств у донных обитателей рек и ручьев включает представителей лишь какой-то одной жизненной формы. Поэтому оптимальным таксономическим уровнем для характеристики типов реофильных сообществ является уровень семейств. Еще более четкими идентификаторами типа сообщества, как выяснилось, являются сами жизненные формы. Эти экологические группировки видов, по-видимому, лучше соответствуют понятию экологической ниши, чем таксоны (виды, роды или семейства). Что касается отрядов, то они обычно включают представителей многих разных жизненных форм, и поэтому их тоже нельзя использовать для классификации сообществ (разные типы сообществ могут оказаться сходными по набору отрядов).

В итоге автор выделил 5 основных типов реофильных донных сообществ:
1) Литофильные сообщества, приуроченные к камням и корягам. Преобладают малоподвижные и ползающие собиратели, ползающие хвататели и малоподвижные фильтраторы.
2) Псаммофильные сообщества, приуроченные к песчаному грунту. Преобладают роющие фильтраторы, роющие хвататели и роющие собиратели.
3) Пелофильные сообщества, приуроченные к илистому грунту. Преобладают роющие собиратели, роющие фильтраторы и роющие грунтоеды.
4) Фитофильные сообщества, приуроченные к макрофитам и траве. Преобладают плавающие и малоподвижные собиратели, плавающие и малоподвижные хвататели.
5) Детритофильные сообщества, приуроченные к детриту. Это промежуточный тип сообщества, в котором встречаются представители всех жизненных форм. Дело в том, что детрит в ручьях и реках представляет собой смесь разнообразных субстратов: тут можно встретить и обрывки растений с «фитофильной» фауной, и фрагменты древесины или камушки с «литофильными» обитателями, а также ил и песок.

Результаты в целом получились интересные и убедительные, и хочется верить, что данное исследование действительно заложит основы классификации реофильных сообществ - классификации, «максимально приближенной к естественной».

Существенным недостатком работы является то, что исследовались пробы только из одного небольшого региона (центральной части Европейской России). Одной из основных проблем в классификации сообществ, как уже говорилось, является то обстоятельство, что в разных регионах одну и ту же экологическую роль могут выполнять разные виды и даже разные роды. В пределах Европейской России, как показал автор, сообщества удовлетворительно характеризуются набором семейств, но будет ли эта закономерность выполняться, если включить в анализ азиатские, американские, австралийские ручьи и реки? Сохранится ли при этом найденная автором корреляция между типом субстрата и набором жизненных форм? Эти вопросы пока остаются без ответа.