Растительно-микробные симбиозы как эволюционный континуум

Н. А. Проворов

Государственное научное учреждение Всероссийский НИИ сельскохозяйственной микробиологии Росселъхозакадемии
196608 Санкт-Петербург, Пушкин-8, шоссе Подбельского, д. 3
e-mail: provorov@newmail.ru Поступила в редакцию 08.08.2007 г.

Несмотря на чрезвычайное таксономическое, генетическое и структурно-функциональное разнообразие растительно-микробных взаимодействий, их характеризует историческая преемственность, позволяющая рассматривать разные формы симбиоза как компоненты единого эволюционного континуума. Его анцестральной формой признана арбускулярная микориза (AM), возникшая на заре эволюции наземной флоры и ставшая одним из основных факторов колонизации растениями суши. В процессе эволюции AM у растений сформировались генные системы, регулирующие жизнедеятельность микроорганизмов в корнях. Впоследствии эти системы многократно перестраивались по мере вовлечения в орбиту взаимодействий новых мутуалистических симбионтов (азот-фиксирующих бактерий, эктомикоризных грибов, эндофитов, эпифитов), а также фитопатогенов. Со стороны микроорганизмов эволюционная преемственность мутуализма и антагонизма ограничена защитными симбиозами, образуемыми с участием спорыньёвых грибов, а также бактерий Clavibacter, Bacillus и Pseudomonas. Наличие у неродственных микроорганизмов сходных систем для взаимодействия с растениями связано с конвергентной эволюцией (адаптацией к консервативным регуляторным факторам хозяина), молекулярной мимикрией (имитацией механизмов взаимодействия, использовавшихся более древними микросимбионтами) или с горизонтальным переносом генов. Предложена гипотеза последовательного замещения симбионтов, описывающая соотношение AM и разных типов азотфиксирующих клубеньков у двудольных. Образование AM могло послужить источником преадаптаций, обусловивших возникновение азотфиксирующих симбиозов путем замены гломусовых грибов, заселявших эндосимбиотические компартменты растений, актиномицетами Frankia (у предков клады Rosid I), которые позднее были вытеснены клубеньковыми бактериями (у бобовых). Развитие трофических симбиозов с микроорганизмами рассматривается как древнейшая функция корней, которая в процессе их эволюции могла быть дополнена или замещена функцией самостоятельного усвоения питательных веществ из почвы.

Полный текст статьи доступен на сайте Elibrary.ru (необходимо зарегистрироваться).