«Дарвинизм в XXI веке». Отрывок из книги

Глава 14. Эволюция в плотной среде. Дарвинизм и экология (отрывок)

<...>

Вместе и врозь

Как все мы хорошо помним, само понятие «естественный отбор» введено Дарвином по аналогии с отбором искусственным, многотысячелетней практикой селекции домашних животных и культурных растений. Вплоть до последних десятилетий, когда были созданы трансгенные технологии, человек не мог прямо влиять на их наследственные признаки. Он лишь выбирал из множества различных вариаций те, которые усиливали в разводимых им существах нужные ему качества. Этого оказалось достаточно для быстрого возникновения множества сортов и пород с весьма необычными, порой гротескными чертами.

Но при внимательном рассмотрении аналогия между эволюцией и селекцией оказывается не вполне точной. Человек, как правило, добивался максимизации какого-нибудь одного (реже — двух-трех) качеств: сахаристости корнеплода, жирности молока, скорости роста и созревания и т. д. Изменения, происходившие с остальными признаками выводимого сорта или породы, он либо игнорировал, либо компенсировал собственными силами. Хорошо известно, например, что современные высокоурожайные сорта культурных растений не только требуют усиленного минерального питания, но и менее устойчивы к вредителям, болезням, заморозкам, засухам и т. д., чем старые, менее урожайные сорта «народной селекции», а те, в свою очередь, уступают вовсе диким родственникам. Охотясь на диких копытных, волки после долгой погони довольствуются одним животным (обычно ослабленным болезнью или травмой либо детенышем), а домашних овец могут даже в поле резать одну за другой — в отличие от своих диких родичей те не могут убежать от хищника. Приходится предположить, что максимизация одного или немногих качеств почти неизбежно ведет к ухудшению других показателей. Собственно, это давно известно конструкторам, знающим, что одна и та же машина не может обладать быстротой болида, проходимостью внедорожника и малым расходом топлива.

В природе же всякому виду нужно не доводить до предельных значений отдельные качества, а останавливаться на таких их сочетаниях, которые соответствуют максимальному выживанию и репродуктивному успеху. Любой природный вид — это, по выражению известного палеоэнтомолога Александра Расницына, «адаптивный компромисс», локальная гармония признаков, которая неизбежно нарушается при попытке «сдвинуть» ее в любую сторону. Скажем, увеличив собственные размеры, животное может стать недоступным для некоторых хищников, но при этом лишится части убежищ (тонкие ветки, норы и т. д.), что сделает его более уязвимым для остальных. Чем больше на теле животного жировой ткани, тем менее оно проворно, тем труднее ему спасаться от хищников, ловить собственную добычу, добираться до плодов на тонких ветвях или первым хватать лакомый кусок, опережая сородичей. Но если жира нет совсем, любой перебой в приеме пищи — скажем, из-за травмы, мешающей охотиться, или установившейся на несколько дней непогоды — может оказаться для животного роковым. Малый запас питательных веществ в семени облегчает его перенос ветром, но снижает шансы на успешное прорастание, если же сделать этот запас большим, тяжелые плоды будут падать к подножию материнского дерева, и оно неизбежно будет подавлять их прорастание, да и они будут отнимать друг у друга солнечный свет, воду и минеральное питание. К тому же крупные семена с большим запасом легко расщепляемых веществ наверняка привлекут животных, питающихся семенами¹. Не говоря уж о том, что ресурсы всякого растения ограничены, и увеличение размера семян почти неизбежно означает сокращение их числа.

Разумеется, такой адаптивный компромисс не задан раз и навсегда — если условия меняются, естественный отбор сдвигает его в ту или иную сторону. В разных предыдущих главах мы упоминали такие сдвиги: вселение хищника изменило внешний вид и поведение ящериц-анолисов и рыбок гуппи, усиленный лов промысловых видов рыб привел к значительному уменьшению их размеров. Широкое применение ядохимикатов вызывает распространение в популяциях вредителей (насекомых, грызунов) тех генетических вариантов, которые в отсутствие яда оказываются невыгодными и проигрышными. В случае с большим погремком (см. главу 2) появление нового фактора — сенокоса — привело даже к разделению вида на два: разные части единой прежде популяции «сдвинулись» в разные стороны от прежних сроков цветения и в результате утратили возможность скрещиваться. Но в природе такие перемены нечасты — естественные экосистемы веками и тысячелетиями существуют в одних и тех же условиях. Конечно, и в отсутствие человека в природе время от времени случаются какие-то быстрые локальные перемены: особо долгие и жестокие засухи, особо сильные морозы, лесные пожары², оползни, наводнения, извержения вулканов и т. д. Но это чрезвычайные события, они случаются редко, действуют кратковременно и на ограниченной территории. Эволюционные механизмы просто не успевают на них среагировать — как фотопластины фотографов-урбанистов XIX века «не видели» движущихся по улицам людей и экипажи, запечатлевая только неподвижные объекты. А стабильные условия обитания требуют от каждого вида придерживаться уже достигнутого оптимума, соответствующего его экологической нише, и не искать добра от добра.

Конечно, геометрическая прогрессия размножения заставляет каждое новое поколение любого вида пытаться эту нишу расширить — освоить новые территории, новые пищевые ресурсы, новые места гнездования и т. д. И иногда это удается — но, как правило, в экосистемах нестабильных, возникших недавно или вообще поддерживаемых искусственно (например, в городах). В стабильных же сообществах все роли обычно уже распределены, ниши обитателей плотно пригнаны друг к другу, и свободного пространства между ними нет. А вторгнувшись в соседнюю нишу, пришелец неизбежно вступит в конкуренцию с тем видом (или видами), который ее занимает — и, скорее всего, эту конкуренцию проиграет. Потому что «хозяин» ниши приспосабливался к ней уже давно, и выработанные им приспособления наверняка эффективнее, чем те, которыми располагает новичок.

Насколько плотно сомкнуты естественные экосистемы, можно представить хотя бы на примере всем известной серой крысы (пасюка). Как известно, этот грызун в исторически ничтожные сроки завоевал весь земной шар, научился жить в морозильных камерах и кабельных шахтах, в трюмах кораблей и в канализационных коллекторах. Но в природе крысу — со всем ее умом, проворством, экологической и поведенческой пластичностью и прочими несравненными достоинствами — «берут» в одну-единственную экосистему на одну-единственную роль — ту, которую она играла до знакомства с человеком: всеядный околоводный грызун травянистых речных долин субтропического пояса. Так жили пасюки на своей родине в Восточном Китае, так живут немногие устойчивые «вторично-дикие» крысиные популяции — например, в Закавказье. Ни в какие другие естественные, не нарушенные человеком экосистемы серой крысе вселиться не удается.

Другой пример: кто не знает «городской ясень» (американский ясенелистный клен Acer negundo), заполонивший Москву и многие другие города? Это настоящий экстремал среди деревьев: нечувствителен к пыли, соли, вытаптыванию почвы, почти любым химическим загрязнениям (успешно растет, например, на разделительной полосе Ленинградского проспекта — одной из самых оживленных московских магистралей!), не поражается вредителями, не болеет, срубленный — очень быстро отрастает. Казалось бы, что может остановить распространение такого растения? Но попробуйте найти его в лесу или вообще где бы то ни было, кроме населенных пунктов и дорог! В лучшем случае вы найдете одно-два чахлых деревца в том месте, где некогда какой-то неряха вывалил кучу городского мусора, содержавшего семена ясенелистного клена. В естественные сообщества, даже заметно нарушенные, ему ходу нет.

Понятно, что эволюция в таком сообществе сильно затруднена и идет в основном в направлении дальнейшего совершенствования приспособленности к своей нише (если только оно возможно). Виды в сообществе всё точнее притираются друг к другу: цветковые растения подлаживаются под определенные виды опылителей (вырабатывая иногда специальные приспособления, чтобы не допустить в цветок посторонних насекомых), хищники оттачивают приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Видообразование случается редко: ведь видам-потомкам придется как-то разделить и без того тесноватую исходную нишу. Эволюция идет все медленней и во многих группах почти останавливается: «конструкция» организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.

Порой их членам все же выпадает шанс: появляется новый ресурс, освоение которого позволяет создать новую нишу. В результате рождается новый вид, который, в свою очередь, может стать ресурсом и поводом к видообразованию для кого-то другого — не меняя, однако, общей структуры сообщества (вспомним американских плодовых мух рода Rhagoletis из главы 9). Но даже такие «локальные возмущения» в природных экосистемах случаются редко. Настолько, что (как, вероятно, уже заметили внимательные читатели) почти все упоминаемые в этой книге примеры непосредственно наблюдаемых или недавно свершившихся эволюционных изменений так или иначе связаны с намеренным или ненамеренным вмешательством человека. Найти (и вдобавок своевременно заметить и документировать) такие сдвиги в ненарушенной природе очень трудно³.

Однако устойчивость природных сообществ хоть и очень велика, но не бесконечна. Рано или поздно она оказывается исчерпанной, и начинается распад устоявшихся связей. Направление эволюции резко меняется — теперь требуется уже не максимально совершенствоваться в своем экологическом «ремесле», а найти какие-то новые возможности существования. Труднее всего это сделать тем видам, которые были наиболее успешны и эффективны в своей экологической роли в прежнем сообществе, — как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», прежде ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они стремительно эволюционируют, меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. Большинство этих форм недолговечны — они либо вскоре вымирают, либо продолжают быстро меняться, так как те экологические связи, в которые они вступают, оказываются неустойчивыми (пищевые ресурсы, к добыче которых они только-только начали приспосабливаться, вдруг кончаются; приходят новые, более эффективные хищники и конкуренты и т. д.)⁴. Но в конце концов все вновь образовавшиеся формы так или иначе «притираются» друг к другу, образуя новое сообщество, все «вакансии» в нем постепенно заполняются, и опять начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.

Такой взгляд на эволюцию высказал в 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов. Эволюцию внутри устойчивой экосистемы, направленную на приспособление видов друг к другу, он назвал когерентной; эволюцию в условиях кризиса и распада, когда «каждый сам за себя» и «кто смел, тот и съел», — некогерентной. Переходы от когерентной эволюции к некогерентной могут происходить в разных масштабах — континента, региона, острова, даже отдельной ограниченной территории, где по каким-либо причинам рухнула прежняя экосистема (при условии, что эту территорию не могут занять граничащие с ней сообщества). Но иногда такие переходы приобретают глобальный характер, охватывая всю биосферу или, по крайней мере, все сухопутные и пресноводные экосистемы (или наоборот — весь Мировой океан). В истории Земли такие катаклизмы происходят нечасто и длятся недолго (в геологическом, конечно, масштабе времени), но они радикально меняют облик биосферы, выводя на сцену новых «действующих лиц» и убирая прежних героев.

Нетрудно заметить, что представление об особых периодах, когда вся биосфера переходит в состояние некогерентной эволюции, сильно перекликается с уже знакомой нам теорией катастроф Кювье. Сам Красилов (не скрывавший своих симпатий к катастрофизму⁵.) полагал, что причиной таких переходов служат какие-нибудь «форс-мажорные» внешние воздействия, слишком мощные, чтобы экологические сообщества могли их выдержать, — такие, как резкое изменение климата или крупные подвижки земной коры. Однако при анализе быстрой смены растительности в середине мелового периода (изучение которой и привело его к представлениям о двух типах эволюционных процессов) Красилов не указал такого внешнего воздействия. А последующие исследования этого эпизода геологической истории, сложившиеся в итоге в стройную концепцию мелового ценотического кризиса, показали, что переход к некогерентной эволюции может быть вызван чисто эволюционными причинами.

<...>

¹ Это, правда, дает возможность возложить функцию распространения семян на них — особенно если они склонны уносить излишки еды далеко от ее источника и прятать в почву. Важнейшим агентом расселения дуба является сойка, сибирского и корейского кедров — кедровка и т. п. Однако не со всяким поедателем семян можно установить такие взаимовыгодные отношения: бурундук, например, запасает те же кедровые орешки в подземных камерах, где у них нет почти никаких шансов прорасти. Тем более не годятся в «платные дистрибьюторы» насекомые, чьи личинки живут внутри семян и питаются ими, — например, желудевая плодожорка, поражающая дуб, каштан, лещину, грецкий орех и другие деревья с крупными питательными семенами

² То, что в наше время подавляющее большинство лесных пожаров происходит в результате действий людей, не означает, что не будь людей, пожаров не было бы совсем

³ Тем не менее исследования в области молекулярной филогенетики показывают, что такие события происходили задолго до появления человека. Так, например, все виды американских обезьян — потомки небольшой семейной группы (возможно, одной беременной самки), ухитрившейся каким-то образом перебраться через Атлантический океан примерно между 26 и 40 миллионами лет назад.

⁴ Это, кстати, порождает в палеонтологии характерное искажение — преувеличение масштабов вымираний, связанных с такими периодами. Подсчитывая число ископаемых групп (видов, родов, семейств и т. п.), исчезнувших в ходе того или иного кризиса, палеонтологи не всегда учитывают, что изрядная часть этих групп и появилась только во время (и в результате) этого же кризиса.

⁵ Интересно, что при этом он, как и практически все палеонтологи его поколения, резко отрицательно отнесся к «астероидной» теории мел-палеогенового вымирания (см. главу 10) и не изменил этого отношения до конца жизни.