Где-то в самом начале силура, а может быть и уже в ордовике, как сейчас принято считать, примитивные сосудистые растения, ведущие свою родословную, скорее всего, от зеленых водорослей (Chlorophyta), начали активно осваивать сушу. Возможно, этот процесс был облегчен тем, что первые почвы, или, точнее сказать, «предпочвы», видимо уже были сформированы к этому времени. Случилось это, отчасти, за счет действия наземных микроорганизмов (прежде всего, бактерий), а также вследствие процессов физического и химического выветривания горных пород. Существует мнение, что незадолго до этого в земной атмосфере образовался озоновый слой, уменьшивший поток жестких космических излучений на поверхность суши. Может быть, это также способствовало выходу растений из их океанической колыбели на сушу, а за ними последовали и относительно высокоорганизованные животные (прежде всего, членистоногие с прочным наружным панцирем).
<...>
Те, кто путешествовал по Северскому Донцу, вниз по течению от Белой Калитвы, наверняка хорошо помнят спокойные широкие пейзажи Восточного Донбасса. Ровные просторы степей, изредка прорезанные глубокими балками со скалистыми уступчатыми склонами, или окаймленные густыми вишневыми садами, аккуратными казачьими станицами и шахтерскими городками. Кое-где у горизонта вздымаются огромные конические терриконы угольных шахт.
Среди отвесных обрывов одной из балок недалеко от станицы Краснодонецкой мне попался небольшой слой углистого песчаника, залегавшего во внушительной толще немых песчаников, гравелитов и глинистых сланцев — аргиллитов1. Мне показалось, что этот участок обнажения стоит осмотреть поподробнее. И я не ошибся! Маленький углистый пропласток оказался настоящей сокровищницей.
За несколько дней упорного труда мне удалось отобрать из этого слоя коллекцию остатков разнообразных растений, 300 миллионов лет назад произраставших на этом месте и образовывавших удивительный лес, давший начало пластам донецких углей. Лучшими образцами коллекции были несколько мощных, до 20 см в диаметре, стволов каламитов — растений, родственных современным хвощам, которых, как помнит читатель, подчас и не разглядишь в траве — такие они маленькие и незаметные. Мои находки относились к двум видам каламитов — Calamites suckowi и C. cistii. Кроме этого мне посчастливилось найти отпечаток раздваивавшегося ствола гигантского карбонового плауновидного — лепидодендрона (Lepidodendron), его корневые «поддержки» — стигмарии (Stigmaria), и артизии (Artisia) — ядра сердцевинных частей стволов голосеменных растений — кордаитов (Cordaites).
После тщательного исследования всех окрестных балок я к тому же смог отыскать небольшую линзу в серо-голубых аргиллитах со скоплением крупных перистых листьев каменноугольного древовидного папоротника, относящегося к роду астеротека (Asterotheca).
Каменноугольный лес, окаменелых свидетелей жизни которого я нашел у Краснодонецкой, был настоящим раем для произраставших здесь споровых и голосеменных растений. Безусловными доминантами низкоширотной растительности того времени были гигантские плауновидные — лепидодендроны и сигиллярии, а также реже встречающиеся ботродендроны, лепидофлойозы и асолянусы, их ближайшие родственники. Все эти растения палеоботаниками часто называются «лепидофитами» или, иначе, «чешуедревами» (так это слово переводится на русский с латинизированного греческого). Климат в то время в Европе и большей части Северной Америки был влажным и жарким, очень напоминающим современный климат Амазонии, экваториальной Африки и Индокитая, где произрастают дождевые леса. Вместе с гигантскими плауновидными отлично себя чувствовали и гигантские каламиты, отдаленные родственники современных хвощей. Судя по находкам укорененных каламитов, эти растения селились ближе к мелководью обширных озер карбона. Здесь же располагались заросли полупогруженных в воду клинолистников или сфенофиллов (Sphenophyllum), представлявших собой травянистые растения с листьями, собранными в мутовки. На кончиках побегов сфенофиллов находились шишки — стробилы, в которых созревали споры. Немало в каменноугольных лесах было и папоротников, причем они были представлены как травянистыми формами небольших размеров, так и крупными древовидными формами с колоннообразными стволами и плюмажем широких перистых листьев на верхушке (Megaphyton, Psaronius, Caulopteris).
Возможно, именно так выглядели первые наземные сообщества высших растений, существовавшие в конце силура и начале девона. Высота растений, изображенных на переднем плане, относящихся к роду куксония, обычно не превышала 5 см
Помимо разнообразных и многочисленных споровых растений, в лесах карбона вполне комфортно чувствовали себя и голосеменные. Из них, в первую очередь, следует упомянуть птеридоспермы — очень интересные растения, листья которых напоминали листья папоротников, но на них сидели семена! В окрестностях все той же Краснодонецкой мне попались крупные семена, относящиеся к роду тригонокарпус (Trigonocarpus), принадлежавшие невроптерису (Neuropteris), классическому представителю каменноугольных птеридоспермов. Здесь требуется сделать одно небольшое пояснение: в палеоботанике разные части одного и того же растения нередко относят к разным формальным родам, поскольку их прижизненная связь не всегда очевидна.
Рассказывая о флоре карбона, нельзя не упомянуть кордаиты — крупные голосеменные растения с длинными ланцетовидными или мечевидными листьями. Именно кордаиты рассматриваются в качестве возможных предков хвойных растений. Сами хвойные во второй половине карбона тоже изредка встречаются, но не во влаголюбивой растительности низменностей, а на более высоких и сухих местах.
<...>
Над Пермью шел снегопад. Довольно обычная погода в начале ноября на Урале. Несмотря на ранний вечер, город тихо погружался в темноту, и только свет фонарей пробивался сквозь мокрую снежную пелену.
Трамвай остановился на предпоследней остановке, недалеко от вокзала. Осталось пройти небольшую улочку с еще сохранившимися с начала века купеческими особняками, поднырнуть под арку каменного железнодорожного моста — и вот он, университет, с величественными и слегка мрачноватыми кирпичными зданиями, напоминающими то ли демидовские заводы, то ли готические башни.
С трудом открылись большие створчатые двери геологического факультета, несколько шагов по лестнице и направо.
— Здравствуйте. Мне передали, что вы должны зайти сегодня. Все уже разошлись, но я еще посижу, надо приготовить коллекции для студентов на завтра.
Маргарита Николаевна Черных, хранительница музея, прошла со мной к витринам, где в сумраке были видны ряды трилобитов, огромные кольца раковин головоногих моллюсков, поблескивающие перламутром, плиты песчаника с кусками окаменелой древесины.
— Коллекция пермских растений из Приуралья хранится у нас в этих лотках. Их довольно много, но никто их толком-то так и не посмотрел. Есть кое-где определения, полевые этикетки еще с тридцатых годов, но все это, наверное, устарело. Надо разбираться. Вот и разбирайтесь, раз интересно. Бинокуляр и лампу я вам сейчас принесу. Садитесь за этот стол, лотки ставьте рядом. Через часик попьем чайку, если заскучаете.
Ископаемые остатки девонских псилофитов — Protopteridium hostimense (Krejci) Krausel et Weyland, средний девон, с. Вистра, р. Днестр, Украина. Протоптеридиум сейчас нередко рассматривают в качестве одного из древнейших прапапоротников, но крайне простое строение этого растения позволяет отнести его к отделу псилофитов (или, иначе, риниофитов или проптеридофитов). Средняя ширина дихотомирующих побегов — 4 мм
Лоток за лотком я просматривал коллекцию, собранную в течение многих десятилетий. В ней попадались и образцы из полуслучайных сборов местных геологов, и представительные собрания тематических палеонтологических экспедиций факультета, проводимых в двадцатых и тридцатых годах. Правда, за полвека ни одной публикации, основанной на этих сборах, так и не появилось. Более того, никто из палеоботаников и не догадывался о сокровищах, скрытых под большими листами крафта в древних дубовых лотках с пылью полувековой давности.
Аккуратно передвигая образцы, смачивая наименее отчетливые отпечатки спиртом, сопоставляя полевые номера на образцах и этикетках, делая схематические зарисовки и подробно записывая все увиденное, я сидел в тихом полумраке музейного зала, огражденный от остального, медленно покрывающегося за окном снежными хлопьями мира, и погружался в яркий и сказочный пермский лес.
Лес начинался почти сразу у низкого берега, вдоль которого тянулись заросли сфенофиллов, полупогруженные в воду неглубокой опресненной морской лагуны. Спороносные колоски сфенофиллов тут и там поднимались над водой. В местах наибольшего скопления этих растений вода была слегка подернута желтоватой пленкой — это рассеивались из колосков многочисленные споры. Побеги сфенофиллов, прикреплявшиеся в грунте к общим стелющимся под поверхностью субстрата корневищам, тесно переплетались между собой, давая приют разной мелкой живности, в основном, водным личинкам насекомых, гревшимся в теплых лучах солнца у поверхности воды.
Дальше от воды начинались заросли хвощей. Конечно же, эти растения являлись только отдаленными родственниками современного Equisetum, но, тем не менее, значительно напоминали его как членистыми побегами с собранными в мутовки листьями, так и стремлением занять хорошо увлажненную часть побережья. Их органы размножения, в отличие от современных хвощей, представляли собой не один стробил на верхушке побега, а относительно сложную многоярусную конструкцию, образованную чередованием фертильных зон и мутовок стерильных листьев (Equsetinostachys).
Эти хвощеобразные были не очень высокими, хотя и значительно более крупными, чем большинство современных хвощей. Они поднимались над землей на полтора — два метра. Но изредка, как правило, на более возвышенных участках, можно было заметить настоящих гигантов до 5–7 метров в высоту с толщиной ствола в 20–30 сантиметров. Это были реликтовые, сохранившиеся с каменноугольного периода каламиты, относившиеся к виду «каламит гигантский» (Calamites gigas).
Над хвощами, слегка потрескивающими от соприкосновения побегов под легким приморским ветерком, в лучах яркого и жгучего пермского солнца в сухом воздухе реяли многочисленные насекомые. Сквозь их веселые компании изредка проносились, сея смятение и смерть, гигантские хищные стрекозы Arctotypus с сорокасантиметровыми крыльями. Эти стрекозы напоминали своих каменноугольных предшественниц меганевр, к одному семейству с которыми они и относились (Meganeuridae).
К концу девонского периода и, в особенности, в следующем каменноугольном периоде на суше развилась богатейшая растительность, состоявшая преимущественно из споровых и первых голосеменных растений. На фотографиях изображены ископаемые остатки различных представителей высших растений каменноугольного периода. Вверху — фрагменты перистых листьев папоротника Pecopteris miltonii (Artis) Brongniart, средний карбон Восточного Донбасса, станица Краснодонецкая, пос. Мельничный, Ростовская область; длина изображенных фрагментов вайи 6 см. Слева внизу — сохранившиеся рядом побег древовидного плауновидного (лепидофита) Lepidophloios laricinus Sternberg (слева) и фрагмент вайи птеридосперма Neuropteris heterophylla Brongniart (справа), средний карбон Донбасса; длина побега лепидофлойоза — 8 см. Справа внизу — фрагмент вайи птеридосперма Alethopteris decurrens (Artis) Zeiller, средний карбон Донбасса; длина пера — 8 см
Миновав низкую и болотистую, полузатопленную часть берега, входим в лес, как-то незаметно начинающийся с зарослей папоротников и птеридоспермов. Папоротники довольно разнообразны; часть из них мелкоросла и невзрачна, но многие поднимаются над поверхностью земли на колоннообразных стволах, образованных проводящими тканями и основаниями от опавших листьев. Эти растения тоже напоминают своих карбоновых предков. Вместе с папоротниками небольшие рощицы здесь образуют птеридоспермы — голосеменные растения с листьями, имеющими перистое строение и напоминающие листья настоящих папоротников. Другие формы, также относящиеся к птеридоспермам, имели крупные вееровидные листья и слегка напоминали современные «веерные» пальмы. Семена этих птеридоспермов, относившихся к порядку пельтаспермовых (Peltaspermales), были лишены крылатки и, после отпадения от семеносных органов, падали здесь же в подстилку под пологом материнских растений и давали новую поросль, следующее поколение птеридоспермов. По мере завершения относительно короткого влажного сезона птеридоспермы начинали формировать новую генерацию листьев, уже более мелких, с толстой кутикулой, приспособленных к засушливым условиям. Влаголюбивым хвощам и папоротникам, жавшимся к увлажненным и затененным низинкам, такая предосторожность была ни к чему.
Кое-где среди зарослей древовидных папоротников и птеридоспермов поднимались стройные деревца с тонкими прямыми ветвями и четырехлопастными листьями, сидевшими на длинных черешках. Это керпия (Kerpia), голосеменное растение, родственное гинкговым.
За поясом папоротников и птеридоспермов начинался хвойный лес, в котором преобладали невысокие, но кряжистые деревья, с ветвями, собранными в мутовки на мощном стволе. Ветви были покрыты иглами, у одних видов толстыми и короткими, у других — более тонкими и длинными. Эти пермские хвойные слегка напоминали современные сосны и ели, когда те еще молодые и сохраняют мутовчатое расположение ветвей, доставшееся им в наследство от отдаленных предков. Наиболее древние хвойные пермского периода относились к семейству вальхиевых (Walchiaceae). Здесь же произрастали деревья более высокие, с длинными мечевидными листьями, напоминавшими листья экваториальных кордаитов. Однако приуральские растения относились к другому роду — руфлория (Rufloria), и были более характерны для Ангариды, материка, располагавшегося в северо-восточной части современной Евразии в конце палеозойской эры. К западной окраине этого материка примыкало и Приуралье. В неблагоприятные засушливые или более холодные сезоны листья руфлорий опадали, образуя питательный субстрат для обитавших в лесной подстилке гриллоблаттид — мелких, питающихся полуразложившимися растительными тканями насекомых.
Поднимаясь еще выше, постепенно минуем плотно населенную зону побережья и, направляясь в сторону заснеженных вершин величественных Уральских гор, в пермском периоде не уступавших своими размерами современному Кавказу, идем уже по предгорьям с редкими зарослями хвойных, хорошо приспособленных к недостатку влаги. Поднявшись на один из пиков берегового хребта, оглянувшись, видим вдали у горизонта в открытом море в жарком мареве, повисшем над водой, безжизненные острова, покрытые сверкающими кристаллами каменной соли, появившимися в результате постепенного испарения огромных масс морской воды. Прямо под нами лежит мелководная лагуна с ярко-голубой прозрачной водой и густые, полные жизни заросли пермского леса.
1 Аргиллит — плотная глинистая осадочная порода, не размокающая в воде, образующаяся при уплотнении глин под давлением.
Поздний силур: куксония. Одно из первых наземных растений — куксония (Cooksonia crassiparietilis Jurina). Куксонии, вместе с примитивными грибами и лишайниками, образовывали архаичные наземные сообщества, ставшие приютом для других переселенцев из водной среды на сушу